, 오리너구리나 바늘두더지가 속한 하위 분류군에 대한 내용은
단공류
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단궁류(수형류) 單弓類, 獸形類 | Synapsida, Theropsida |
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| 학명 |
Synapsida Osborn, 1903 |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#fc6> 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 척삭동물문 Chordata |
| 상강 | 사지상강 Tetrapoda |
| 계통군 | 파충형류 Reptiliomorpha |
| 계통군 | 양막류 Amniota |
| 계통군 | 단궁류 Synapsida |
| 하위 계통 | |
| 단궁류 생물 목록 참조 | |
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1. 개요
척추동물 분류군 중 하나, 수형류(獸形類, Theropsida)라고도 부른다.[1] 파충류, 조류가 포함되는 석형류와 함께 같은 파충형류에 포함되기만 할 뿐 파충류가 아니다.라틴어 학명인 Synapsida는 '융합된 홍예형'(영어로는 Fused arch)이라는 뜻이다. 이는 후술할 측두창과 연관이 있는데, 단궁류는 측두창이 각각 하나씩 있고, 석형류(이궁류)는 각각 둘씩 있었는데 과거에는 석형류의 측두창 둘이 융합해서 하나로 되었다고 여겼기 때문이다. 이후 단궁류와 석형류의 측두창은 단독으로 진화한 것으로 밝혀졌지만 정해진 명칭을 쉽게 바꾸지 못하는 생물학계 특성상 해당 명칭이 유지된 것이다.
2. 계통
과거에는 포유류가 아닌 단궁류 무리를 파충류와 비슷하게 생긴 외형 때문에 "포유류형 파충류"("mammal-like reptiles")라고 부르며, 단궁류를 파충강의 아강(亞綱, subclass)으로 분류했지만, 현재는 파충류와 구분지어 "stem-mammals"(또는 가끔 "proto-mammals"로도 부른다)라는 분지학 용어를 사용한다.[2]반룡류, 수궁류 그리고 수궁류에 포함되는 포유류를 포함하는 그룹이며, 이에 따라 포유류도 단궁류 그 자체다. 다른 양막류보다 포유류와 더 가까우며 인간이 속해있는 집단이기도 하다. 공통되는 특징으로 안와(眼窩, Orbit)와는 별개로 두개골의 좌•우와 안쪽과 뒤쪽에 측두창(側頭窓, Temporal fenestra, 눈의 뒤쪽에 있는 개구부)이라고 불리는 구멍이 각각 하나씩 나 있고, 그 아래쪽의 뼈가 가는 활 모양을 이루고 있다. 이러한 특징 때문에 단궁류로 불린다.[3] 석형류는 원래 측두창이 둘씩 있었으나 진화 중에 하나가 사라지거나[4] 모두 사라진 생물[5]들이 생겨났다.
전통적으로 단궁류를 세부적으로 분류할 때, 양서류, 파충류처럼 생긴 외형을 지녔고, 원시적인 초기 단궁류인 '반룡류'(盤龍類, Pelycosauria)[6]와 반룡류보다 더 진보한 (포유류와 유사한) 무리인 '수궁류'(獸弓類, Therapsida)[7]로 분류했지만, 최신 계통학 연구의 결과로 반룡류와 수궁류를 합하여 진반룡류(眞盤龍類, Eupelycosauria)란 분류군이 생겨났고, 진반룡류가 아닌 단궁류는 카세아사우루스류(Caseasauria)로 분류하게 되었다.
3. 진화의 역사
흔히 생각되는 비포유류 단궁류는 고생대 석탄기 후기에서 중생대 백악기 초기에 걸쳐 살았으며, 실질적으로 단궁류라는 그룹 자체는 계통분류학적 관점에서 보았을 때에 포유류를 포함시킨다. 단궁류는 양서류에서 분화되었던 초기 양막류에서 진화했으며, 양막류의 두 가지 주요 그룹 중 하나인 석형류와는 다른 주요 그룹이고, 석탄기 후기인 3억 2400만 년 전쯤 출현했다. 단궁류는 배와 맞닿아 대지와 딱 달라붙은 직각형 비직립 사지보행의 고생대 파충류형 종들과는 달리 마치 악어와도 비슷한 엉거주춤한 반직립형 사지보행으로 더 빠르게 활발히 행동할 수 있어 당시 고생대 생태계에서 우위를 차지하기 시작하였으며 일부 진반룡류(수궁류)는 털과 정온성을 진화시켜 당시 고생대의 추위와 판게아의 극지까지 적응하여 고생대 후기 페름기(2억 9900만 년 전~2억 5100만 년 전)의 대표적 육상 표준동물로 번성할 수 있었다.[8]단궁류 역시 다른 생물들과 마찬가지로 페름기 말의 대멸종으로 심각한 타격을 입기는 했으나, 리스트로사우루스 같은 디키노돈트류, 포유류의 조상인 견치류 등이 대표적으로 살아남아 중생대 트라이아스기 전기까지는 꽤 흔하게 번성했다. 하지만 트라이아스기 후기에 걸쳐 다른 양막 동물인 지배파충류(주룡류/Archosaur)가 번성하게 되었고, 트라이아스기 후기의 대멸종으로 다시 치명타를 입어 조룡류 대부분과 함께 절멸하고, 일부 살아남은 몇몇 그룹(포유류가 아닌 단궁류, 즉 진반룡류 키노돈트류 중)은 쥐라기~ 백악기 초기인 1억 년 전까지 살아남아 포유류로 진화했다.
역설적이게도, 고생대가 끝나면서 공룡에게 우점군의 자리를 빼앗긴 단궁류는 수억 년이 지난 후 중생대 말 공룡의 대멸종으로 신생대 우점군의 자리를 도로 탈환했으며[9] 이후 최상위 포식자로서 생태계의 정점에서 군림하고 더 나아가 지성체로써 생태계의 이해자가 된 인간을 진화시켰다. 포유동물의 형태로, 단궁류는 6,600만 년 전 백악기 후기 K-Pg 멸종 이후에 신생대에서 공룡( 조류)[10]과 함께 현재까지 번성하고 있다.
4. 특성
고생대 말 ~ 중생대 초에 살았던 단궁류의 경우, 처음에는 파충류처럼 비늘 몸을 지닌 모습으로 인식되었으나, 요즘 복원도는 약간 털이 나있으며 매끈한 외피의 파충류적인 모습과 포유류의 중간 모습으로 그린다. 특히 개나 고양이처럼 코 주변부터 털이 나타나는 식으로 많이 표현하는 게 정석이지만, 수궁류의 경우는 아예 현재의 포유류들처럼 수북한 털을 심어주기도 하며 더 급진적인 몇몇 아티스트들은 디메트로돈 같은 반룡류에게도 덥수룩한 털가죽을 입혀주기도 한다. 어떤 복원도에서는 아예 유방까지 달아줄 정도.[11] 실제로 단궁류 털의 유무는 아직 포유류형류 이상의 단궁류들에게서만 확인되었다. 다만 현존하는 단공류처럼 알을 낳으며, 그 때문에 배꼽이 없다는 인식은 여전하다.[12]영상매체 속 단궁류는 공룡과 비슷한 울음소리를 내지만 실제로 단궁류가 어떤 소리를 냈는지는 오리무중이다.[13] 공룡과 다른 그룹인 단궁류가 어떤 울음소리를 냈을지는 미지수이다. 현대 짐승들이 그렇듯 단궁류라고 다 비슷한 소리를 내는 것이 아니라 각 종마다 고유의 울음소리를 냈을 것으로 보이며 몇몇은 초기 파충류들같이 아직 발성기관을 진화시키지 못했을 가능성도 있다.
가장 큰 단궁류는 트라이아스기에 살았던 리소위키아로 추정되는데, 추정 몸무게가 7t이나 되며 페름기의 대형 단궁류인 안테오사우루스나 트라이아스기의 플라케리아스를 뛰어넘는 것은 물론 현생 최대의 육상 포유류인 아프리카코끼리와 비슷한 무게다. 물론 포유류도 단궁류에 포함되므로 여기까지 범주를 넓히면 단연 대왕고래가 가장 크며 자연히 지구 역사상 최대의 동물도 단궁류인 셈이다.
5. 대중매체에서의 단궁류
공룡을 포함한 지배파충류보다도 일찍 등장해 우점군의 위치를 누렸지만 공룡이 워낙 유명한 고생물이기에 페름기 당시의 번성과는 안 어울리게 대중적인 인지도는 공룡보다도 처참하다. 대충 파충류스러운 생김새 때문에 다른 고생대 대표 네임드 고생물인 삼엽충, 중생대 암모나이트에도 한참 못 미친다. 단궁류는 일단 현생 포유류를 제외하면 공룡보다도 연구가 덜 진행되었을 뿐더러 대표적 단궁류들조차 고생물학자나 고생물 팬덤 매니아가 아니면 비주류 수준이다. 그나마 제일 유명한 단궁류 디메트로돈, 이노스트란케비아, 리스트로사우루스만 봐도 고생대, 중생대 익룡 및 지배파충류, 수장룡, 어룡, 바다도마뱀류, 바다악어 등의 해양 파충류들과 마찬가지로 아예 그냥 공룡으로 착각하는 경우도 비일비재하다. 그러나 생김새와 인식과는 달리 상술했듯 포유류의 조상이자 포유류가 속하고 있는 단궁류야말로 다른 모든 선사시대 파충류형 동물들보다 생물학적으로 인간에 가까운 종이며 인간 역시 단궁류이다.매체에서는 일반적으로 고생물에 대한 포커스가 공룡에게 맞춰져 있다보니 단궁류 그 자체가 조명받기보다는 보통 공룡 다큐멘터리에서 공룡 이전의 파충류나 무척추동물들과 같이 '공룡의 전임' 같은 공룡시대의 배경을 깔아주는 부속 동물들로 등장하고 금방 페름기 대멸종으로 퇴장하는 역할이 대부분이다. 중생대에 살아남은 단궁류들이 대부분 먹이사슬 하위 포식자 니치를 전전했고 과거 학설 중에는 이족보행을 하는 지배파충류(공룡 포함)가 굼뜬 단궁류보다 생존에 유리했기 때문에 도태되어갔다는 내용도 있었기에[14] 아무래도 영 좋지 않은 신세로 묘사되는 경우가 많았다. 한편으로는 공룡대탐험처럼 그런 참혹한 와중에도 포유류의 진화를 보여주며 희망찬 미래가 기다리고 있다는 암시를 주는 작품도 없지는 않다. 그나마 기타 고생물 다큐멘터리 같은 경우에는 지구 역사에서 지나가는 동물군으로 다뤄주는 편이다.
6. 관련 문서
[1]
과거에는 단궁류를 짐승형 파충류라고 번역하기도 했는데, 단궁류는 파충류가 아닌 것도 있고, 짐승이 포유류만 포함하는 것은 아니기에 잘못된 말이다.
[2]
아직도 일부 박물관 같은 교육기관이나 학습도서뿐만 아니라 심지어 교과서나 좀 오래된 전공서적 등에서도 '포유류형 파충류'라고 하는 경향이 있지만 전술했다시피 현재 현생 파충류와 단궁류(포유류)는 파충형류에 속하는 공통 조상에서
진화하여 파충류는 단궁류의 조상이 아닌 것으로 밝혀졌기 때문에 '
조류가 파충류에서 진화했다'는 것은 맞는 말이지만 '포유류가 파충류에서 진화했다'는 내용은 확실히 잘못되었다. 다만 단궁류들 또한 새끼가 아닌 알을 낳으면서
번식했을 것이며 파충류와의 공조상에서 분화된 지 얼마 안 된 반룡류는 파충류와 외형적 특징을 많이 공유했을 것으로 여겨진다. 물론 후대의 단궁류들은 포유류에 더 가까워진다.
[3]
중국에서는 '홑 단'자가 아닌 '합할 합'자를 써서 합궁강(合弓綱)이라 부르기도 한다. 이 역시 라틴어처럼 측두창 융합설의 영향이다.
[4]
단궁류의 측두창은 아랫편에 위치해 있지만 얘네들의 측두창은 윗쪽에 위치해 있다는 게 차이점이다. 과거에는 이렇게 단일 측두창을 가진 석형류들을 광궁아강으로 분류되기도 했지만 이들의 단일 측두창은 공동 조상에게서 물려받은 게 아닌, 각자 조상이 진화하는 과정에서 생긴 것으로 판명되면서 광궁아강이라는 용어는 폐기되었다.
[5]
거북 등이 여기에 해당된다.
[6]
대표적인 반룡류로는
디메트로돈.
[7]
대표적인 수궁류로는
이노스트란케비아.
[8]
당대 최대의 육상 포식동물
고르고놉스류의
이노스트란케비아가 대표적 단궁류이다.
[9]
상술했듯이 단궁류는
계통학적으로
포유류를 포함하기 때문에, 단궁류는 아직도 많은 종이 현존하여 지구를 우점하고 있는 지배적인
척추동물의 집단이다.
[10]
개체 수나 종의 다양성은 아직도
공룡이 압도적이다. 그 가운데서도
닭이 개체수의 절대 다수를 차지하는데,
참 묘한 인연이다.
[11]
사실 이 경우는
수렴 진화라도 한 게 아닌 이상 진짜 과하게 묘사된 것일 가능성이 높다. 예를 들어 현재 가장 원시적인 (정식) 포유류
단공류의
오리너구리,
가시두더지는
젖이 나오긴 해도
젖꼭지조차 없는 것이 현실이다. 디키노돈트류 단궁류의
미라 화석 역시 털보다는 가죽질 피부를 가지고 있었음을 시사하고 있다.
[12]
단궁류 중에서 비포유류 단궁류들은 단공류보다도 더 원시적이고 아직 포유류가 아니기에 그렇다.
[13]
일단 자주 비교되는 공룡은 성대가 없어 최소한 영화에 나오는 우렁찬 포효를 내지를 수는 없었다는 게 중론이다.
[14]
래리 고닉의
세상에서 가장 재미있는 세계사가 대표적. 수궁류 포식자(
키노그나투스로 추정)가 자기보다 훨씬 작은 지배파충류에게 먹이를 삥뜯기고 발이 느려서 추월조차 못하며
수각류 공룡에게
브라질리언 킥을 맞고는 저멀리 나자빠지질 않나 고용각류 공룡에게 깔려죽으며 듣보잡 취급당하는 얼뜨기로 묘사되는가하면 끝내는
티라노사우루스에게 절절 기는 작은
땃쥐같은 포유류로 진화한다. 다소 예전에 출간된 작품이다보니 티라노사우루스가
뱀처럼 갈라진 혀를 지니고 있는 모습으로 그려지는 등 현 학설과 상치되는 부분이 많다.