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티라노사우루스

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(~ KST )
티라노사우루스
Tyrannosaurus
파일:880e57d7eebf1c04d42d50631392c5ae.png
백악기 후기
68,000,000 년 전~66,000,000 년 전
북아메리카
학명
Tyrannosaurus
Osborn, 1905
분류
<colbgcolor=#fc6> 동물계(Animalia)
척삭동물문(Chordata)
미분류 석형류(Sauropsida)
용반목(Saurischia)
아목 수각아목(Theropoda)
상과 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)
†티라노사우루스과(Tyrannosauridae)
아과 †티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)
†티라노사우루스속(Tyrannosaurus)
[[생물 분류 단계#종|{{{#000 }}}]]
  • †티라노사우루스 렉스(T. rex)
    Osborn, 1905
파일:singlebungle1472-20220521-120816-000.jpg
복원도[1]
파일:external/static.squarespace.com/Tyrannosaurus%20Stan.jpg
'Stan(BHI 3033)'을 기반으로 한 골격도

1. 개요2. 발견과 연구3. 복원 형태4. 특징
4.1. 크기4.2. 사냥에 적합한 신체4.3. 식습관 및 식성4.4. 기타 신체적 특징
5. 친척 관계6. 생애7. 생태계8. 각종 논쟁
8.1. 속도 관련8.2. 앞발의 용도 관련8.3. 깃털 공룡 설 관련8.4. 프레데터 vs 스캐빈저
9. 대중문화10. 기타11. 참고 링크

1. 개요

파일:singlebungle1472-20220521-120821-001.jpg
[2]
용반목 수각류에 속하는 육식 공룡으로 모든 공룡들을 대표하는 가장 유명한 공룡이다. 중생대 백악기 후기의 끝무렵인 마스트리히트절에 북아메리카에서 서식했다. 몸길이는 10.5~13m 사이, 몸높이 3.5~4.5m, 몸무게 6~8.87t 가량이다. 속명의 의미는 고대 그리스어로 " 폭군 도마뱀"이라는 뜻이며 종명인 "렉스"는 라틴어을 의미한다.[3] 약자로 T. rex( 티렉스)라고 표기하며, T-Rex라고도 쓰기도 한다.[4]

지금까지 알려진 공룡 중 유일하게 종명까지 완전한 학명이 대중적으로 알려진 사례이며 영어권에서는 티라노사우루스보다 짧고 간단한 티렉스를 오히려 더 많이 쓰고 있다. 반면 한국에서는 티렉스보다는 사우루스 돌림의 공룡을 부를 때처럼 '티라노'가 자주 쓰인다.

고대 그리스어[5] 발음으로는 '튀란노사우로스'[6], 상고 라틴어[7] 발음으로는 '티란노사우루스', 영어 발음으로는 '티래너/터래너/타이래너소러스'가 되지만[8] 국립국어원 표준국어대사전에 따르면 '티라노사우루스'를 공식적인 표기로 인정하고 있다.( #)

2. 발견과 연구

파일:Sue.jpg
전시 중인 Sue의 골격
티라노사우루스라는 학명이 처음 등록된 때는 1905년으로 뉴욕 자연사 박물관의 관장 헨리 오스본의 업적이다. 하지만 사실 고생물학자 에드워드 코프가 10년전 1892년에 척추뼈 두 조각을 발견했고, 당시에는 이게 새로운 종의 각룡류 공룡의 것이라 '마노스폰딜루스 기가스(Manospondylus gigas)'라고 명명했던 적이 있는데, 훗날 이 척추뼈는 티라노사우루스의 것이었음이 밝혀졌다.

이게 밝혀지면서 고생물학계는 당황했는데, 학명을 지을 때는 무조건 먼저 붙은 이름을 사용해야 한다는 규칙이 있었기 때문. 이미 수많은 논문들이 티라노사우루스라는 이름을 압도적으로 많이 사용하고 있었던 상황이라 갑자기 학명이 바뀌면 큰 혼란이 있었을 것이다. 다행히도 국제동물명명규약 제 23.9조의[9] 조항에 따라 이 공룡의 이름은 얼마 쓰이지 않은 마노스폰딜루스가 아닌 모든 이들이 사용하던 티라노사우루스라는 이름을 지킬 수 있게 되었다. 워낙 많은 연구를 통해 이름이 알려진 덕이었다.

1902년의 첫 발견 당시에도 서로 다른 두 개체의 화석이 다른 두 종으로 오인되어 티라노사우루스 렉스와 디나모사우루스 임페리오수스(Dynamosaurus imperiosus)[10]라는 두 학명으로 같은 논문에 소개되었다. 이후 같은 종이었다는 사실이 밝혀지고 난 후 티라노사우루스가 더 앞에 적혀있었다는 이유만으로 채택되었다.[11]
파일:external/farm5.static.flickr.com/4490328601_508f7d5983.jpg
1990년대 중반에 블랙 뷰티라는 잘 보존된 화석이 발견되면서 연구가 급진전되었다. 망간을 흡수하여 아름다운 검은 빛을 띠게 된 이 화석은 생전의 모습을 잘 보존하고 있다. 전체적인 골격을 알게 됨에 따라 외형, 운동능력, 신체구조를 좀더 알 수 있게 되었다고 한다.

타 공룡 종들보다 보존 상태가 완전한 표본들이 많아 연구가 많이 진행된 편이다. 가장 유명한 것은 전체 골격의 무려 90 퍼센트가 온전한 12.3m의 수(Sue)인데, 이름은 화석을 발견한 고생물학자 수 헨드릭슨을 따서 지어졌으며 사망 당시 나이는 33세로 추정, 발견 당시인 1997년 기준으로 836만 달러로 팔린 몸값도 가장 비싼 공룡 화석이다. 그 외에도 보존 상태가 현존 표본 중 가장 뛰어난 표본 중 하나이자, BBC에서 진행한 티라노사우루스의 치악력 실험을 비롯해 공룡들의 무게와 움직임에 대한 다양한 연구에 사용된 11.3m짜리 스탠(Stan), 1988년에 발견되었으며 골격의 85%가 남아있고, 11.5m에 6톤으로 추정되는 젊은 개체인 완켈 렉스(Wankel Rex) 등이 존재한다.
파일:external/richiethedino.com/Tyrannosaurus_stan.jpg
유명 개체인 "'Stan"'(BHI 3033)[12]
대표적인 '날씬한 개체'[A]
파일:external/happ.ly/tyrannosaurus.jpg
유명 개체인 "'Sue"'(FMNH PR 2081)
대표적인 '육중한 개체'[A]
현재 발견된 표본들은 특이하게도 비교적 날씬한 개체들[15]과 육중하고 덩치도 더 거대한 개체들[16] 두 부류로 나눠지며, 두 그룹 사이의 체형이나 몸무게 추정치 차이가 확연하다. 육중한 놈들이 암컷이란 말도 있었으나, 아직까지는 티라노사우루스의 성별에 따른 차이 구분법이 문제가 있고[17] 현재로선 왜 이렇게 두 그룹 간의 차이가 존재하는지 알 수 있는 정확한 증거가 없다. 무엇보다도 강건한 개체와 날씬한 개체로 나뉘는 기준부터 확실하지 않다.

지금까지 발견된 화석들 중 위처럼 체격이 유별나게 다른 개체들이 있거나, 뼈들의 위치가 다르고 같은 크기임에도 불구하고 머리뼈나 갈비뼈 등의 크기가 다른 화석들이 있었는데, 이에 관해서 2022년 3월 1일에 그레고리 폴은 티라노사우루스를 세 종으로 분류해야 한다는 주장을 내놓았다. 연구에 따르면 지금까지 단일로만 존재해온 모식종 티라노사우루스 렉스(T. rex) 외에도 강건한 개체를 티라노사우루스 임페라토르(T.imperator, '황제'를 뜻한다.), 날씬하고 약간 더 적은 이빨을 가진 개체를 티라노사우루스 레기나(T. regina, '여왕'을 뜻한다.)로 분류할 수 있다고 한다. 지금까지 수많은 티라노사우루스의 화석이 발견되었는데 전부 단일종인 티라노사우루스 렉스로만 구분되고 있고, 티라노사우루스속은 몇 백만년 동안 존속했으므로 충분히 그 시간 동안 다른 종으로 진화했을 수 있다는 점이 이 주장의 큰 뼈대가 된다. 그러나 많은 고생물학자들은 이 연구에 회의적인 입장을 표하고 있는데, 한 속 내에서의 종들은 그 생물의 기본적인 형태를 갖추면서도 구별이 되어야 하는 것에 반해 레지나종과 임페라토르종은 그 차이가 상당히 모호하며, 그저 개체 간의 차이이거나 암수 간의 차이였을 가능성도 여전히 배제할 수 없기 때문이다. 따라서 추가로 증거가 나오지 않는 이상 섣불리 받아들여지기에는 논쟁의 여지가 많은 의견이다.[18]

2019년 3월 21일, 캐나다 앨버타 대학교의 고생물학팀이 1991년도에 캐나다 서부에서 발굴된 티라노사우루스 개체인 '스코티'의 뼈를 복원한 결과, 이제까지 발견된 육식공룡 중 몸집이 가장 거대한 것으로 드러났다고 AFP통신이 전했다. 주요 연구자인 스콧 퍼슨스 생물과학 박사는 스코티의 길이가 약 13m에[19] 무게는 8.87t라고 주장했는데, 이 정도면 코끼리 평균의 2배에 가까운 덩치이다.[20]

T.rex Specimens에 현재까지 발견된 티라노사우루스의 표본들이 잘 정리되어 있으니 참조(영어로 되어 있다.).

2.1. 나노티란누스

파일:상세 내용 아이콘.svg   자세한 내용은 나노티란누스 문서
번 문단을
부분을
참고하십시오.
미국과학진흥협회(AAAS)와 외신 등에 따르면 오클라호마 주립대학의 홀리 우드워드 박사가 이끄는 연구팀은 논란의 대상이 돼온 공룡 화석의 정강이와 넓적다리 뼈를 현미경으로 정밀분석한 결과를 과학저널 ‘사이언스 어드밴시스'(Science Advances) 최신호에 발표했다. 연구팀은 화석 뼈의 미세구조를 분석하는 원시조직학(paleohistology)을 이용한 결과, 이 화석의 주인공들이 성체로 다 자라기 전에 죽은 것을 확인했다.

연구팀은 1942년에 발굴돼 ‘클리블랜드자연사박물관’에 전시되다가 나중에 나노티란누스로 처음 분류된 공룡 화석인 ‘피티’와 2001년에 비교적 완전한 형태로 발굴된 화석인 ‘제인’을 대상으로 분석을 진행했다. 연구팀은 나무와 비슷하게 화석 뼈에 남아있는 나이테를 통해 제인은 알에서 깨어난 뒤 13년, 피티는 15년을 살다가 죽은 것으로 특정했다. 화석 뼈의 나이테 간 공간은 일정치 않았는데, 이는 먹잇감이 풍부했던 해와 그렇지 않은 해의 차이를 반영한 것으로 분석됐다.

즉 나노티란누스는 티라노사우루스와 별개의 공룡이 아니라, 어린 티라노사우루스였음이 결론내려진 것이다.


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3. 복원 형태

파일:dino-20220523-110345-000.png
Charles R. Knight,1919년 작품
파일:EtzMV_hXcAAvOL9.jpg
Zdeněk Burian,1938년 작품
발견된 후 초창기의 상상도에서 볼 수 있었던 티라노사우루스의 모습은 현재의 모습과는 꽤 달랐는데, 현대 기준으로는 각종 오류로 점철되어 있었다. 당시 수각류 공룡의 표준적인 복원은 위의 그림처럼 허리를 우뚝 세우고, 꼬리를 지면에 가깝게 내리고 다니거나 땅에 질질 끄는 모습이었다.[21] 티라노사우루스를 학계에 보고한 헨리 오스본 박물관장도 이에 충실히 따랐다. 더 나아가 이구아노돈이나 파라사우롤로푸스, 파키케팔로사우루스 같은 두 발로 걸을 수 있는 조반류 공룡들도 대부분 꼬리를 땅에 끌며 몸을 우뚝 세운 모습으로 복원되고, 트리케라톱스의 꼬리가 부자연스럽게 휘어져 땅에 끌리기도 했다.

그리고 발견 극초창기에는 동물 해부학에 대한 지식이 부족했던 당시의 학자들이 전안와창(antorbital fenestra)을 눈구멍으로 착각하는 바람에 눈이 앞에 달린, 다소 도마뱀스러운 인상으로 복원되는 촌극이 있었으며, 위의 그림들 중 찰스 R. 나이트(Charles R. Knight)의 그림이 이 오류를 보여주고 있다. 이 눈이 잘못된 위치에 박힌 복원은 대중문화에 꽤 영향을 끼쳐서, 1925년판 잃어버린 세계, 1933년판 킹콩이나 공룡지대[22] 등 초창기의 공룡 영화들이 이 복원에 영향을 받았다. 그나마 이 오류는 꽤 빨리 수정되었으며, 위 그림을 그린 찰스 R. 나이트도 나중에는 눈을 제대로 된 위치에 그렸다.[23]

또한 위 그림을 보면 앞발가락이 세 개인데, 티라노사우루스라는 속을 본격적으로 알린 모식종(CM 9380, 당시에는 AMNH 973이었다)과 AMNH 5027의 보존 상태가 영 안 좋아서 앞발뼈가 거의 없다시피 한 수준이라, 당시 학자들로선 티라노사우루스의 앞발이 어떻게 생겼는지 알 길이 없었기 때문이었다. 이 때문에 먼저 알려진 알로사우루스 메갈로사우루스같은 수각류들을 참고해 앞발가락을 세 개 단 것이다. 이 오류가 수정된 이후로도 티라노사우루스에게 앞발가락을 세 개 다는 경우가 꽤 있었는데, 지금이야 공룡에 조금이라도 관심이 있는 사람들은 앞발가락이 두 개였다는 사실 정도는 다 알지만, 당시엔 티라노사우루스와 알로사우루스를 잘 구분하지 않고 그냥 둘 다 큰 육식공룡이라고만 아는 경우가 많았기 때문. 1940년작 애니메이션 환타지아에서 이 오류를 볼 수 있다.

파일:AMNH_rex_mount.png

현재는 의문명 처리된 하드로사우루스류 트라코돈(Trachodon)의 사체를 두고 다투는 자세로 전시된 모식종과 AMNH 5027의 골격이다.[24] 허리를 곧추세우고 꼬리를 끌고 있는 자세이며, 손가락이 세 개로 복원된 것을 볼 수 있다.

파일:Trexmodel.jpg

파일:jigisyn2hf841.jpg

눈의 위치나 앞발가락의 개수같은 자잘한 오류가 수정된 후에도 자세에 대한 학설이 바뀌기까진 한참 걸렸으므로, 수십 년 동안은 허리를 세우고 꼬리를 내리고선 성큼성큼 직립보행하는 자세가 정설로 여겨졌다. 그나마 후대로 갈수록 실제 골격을 참조해서 복원하는 일이 많아졌고, 공룡의 꼬리가 비교적 뻣뻣했다는 가설이 등장함에 따라 극초창기의 복원들처럼 도마뱀처럼 구불구불한 꼬리로 복원되는 경우는 줄었지만 기본적인 자세는 여전히 바뀌지 않았다, 이것은 비단 티라노사우루스만이 그랬던 게 아니라 알로사우루스 타르보사우루스, 메갈로사우루스 같은 수각류 공룡들의 공통적인 자세로 여겨졌고, 그 당시에는 전혀 이상할 것이 없다고 여겨졌다.

파일:external/66.media.tumblr.com/tumblr_nz0gcbucWv1txs0f3o1_500.jpg
필 티핏이 다큐에 사용했던 티라노사우루스 모형

데이노니쿠스의 발견을 계기로 공룡이 꼬리를 완전히 들고다녔을 것이라는 학설이 1970년대에 처음으로 제기되었으며, 이 학설이 대중매체에 반영된 건 1985년 CBS에서 방송한 공룡다큐 《Dinosaur!》가 처음이다. 꼬리를 들고 다니는 티라노와 새끼를 돌보는 공룡을 볼 수 있다. 심지어 새가 깃털을 발달시킨 공룡으로부터 나왔다는 주장도 나온다.

파일:1e58c7f45829d93360d1a96842cda5eb.png
그레고리 S. 폴의 골격도를 바탕으로 한 90년대의 복원도

파일:snapshot_36.png
팔레오아티스트 마크 할릿(Mark Hallett)이 쥬라기 공원 1편 제작 초기에 그린 컨셉아트

1990년대에 들면서 점차 수정되기 시작하였는데, 새로 나온 복원도 속의 티라노사우루스는 머리와 꼬리가 균형을 이루고 있으며 무게중심 근처에 있는 뒷다리는 받침점 역할 하여 무게를 뒷받침해 주었다는 사실을 보여주고 있다. 해당 복원도가 완전히 자리잡은 현재는 티라노사우루스를 비롯한 대부분의 2족보행 공룡을 꼬리를 뒤로 쭉 뻗고 머리는 앞으로 숙인채 달리는 형태로 복원하고 있다. 티라노사우루스의 경우 두개골의 길이만 1.4m에 폭이 넓고 대단히 무거웠기 때문에 다른 이족보행형 공룡들보다 목이 짧고 근육질이었으며, 무게 균형을 위해 40개가 넘는 척추뼈로 이루어진 길고 무거운 꼬리가 무게추 역할을 했을 것으로 추정된다.
파일:ca5isxmp6a781.jpg
프라하 자연사박물관에 전시된 최신 복원 형태를 반영한 모형.

영화 쥬라기 공원은 티라노사우루스의 자세에 대한 정설이 기존 학설에서 지금의 학설로 대체되는 과도기쯤에 제작되었다. 그래서인지 해당 작품에 등장하는 티라노사우루스인 렉시는 당시의 최신 학설을 충실히 반영한 복원도를 따랐고, 꼬리와 머리가 수평인 외형을 하고 있다. 영화가 세계적으로 흥행하면서 이 새로운 복원을 널리 알리는 데 큰 기여를 했다.[25]
파일:20220523_103105.jpg
파일:3D-Victoria-head02 (1).jpg
쥬라기 공원의 티라노사우루스 헤드 조형[26] 실제 표본 '빅토리아'의 최신 두상 복원
파일:20220523_102000.jpg
쥬라기 공원 티라노사우루스(위)의 체형 vs 실제 티라노사우루스(아래)의 체형

다만, 쥬라기 공원 영화 속 티라노사우루스는 눈썹 위가 뿔처럼 도드라져 마치 눈썹을 잔뜩 찌푸리고 화난 듯한 인상을 하고 있는데, 실제로는 안와(眼窩) 뒤와 누골(淚骨), 즉 눈두덩 앞과 뒤의 뼈가 혹처럼 융기된 정도라 그런 인상은 아니었다. 머리 크기나 턱, 주둥이의 육중함도 다소 과장된 편이다. 거기에다가 체형도 사뭇 다른데 실제 티라노사우루스는 흉곽이 넓어 다소 뚱뚱해보이는 인상에 여느 수각류와 마찬가지로 다리는 덩치에 비해 가는 편이었는데, 쥬라기 공원의 티라노사우루스는 흉곽을 줄이고 다리를 키워 더 날렵하게 달릴 수 있을 듯한 체형으로 바꿨다. 영화 속에서 티라노사우루스가 무려 시속 51km로 달리며 자동차를 바짝 추격하는 장면이 나오는데 실제 체형대로라면 질주하는 폼이 어색하여 그림이 안 나왔을테니 당연한 어레인지라고 봐야 한다.

90년대라고 현재에 비해 복원도가 근본적으로 크게 달랐던건 아니지만[27], 영화상에서 등장한 티라노사우루스는 흉악한 인상과 포식자로서의 운동능력을 강조하기 위해 과장이 가미된 것인데, 이 디자인이 실제 생김새보다 훨씬 많이 알려져서 창작물과 고생물 관련 학습용 서적에까지 쥬라기 공원에서 나온 잘못된 복원을 따르는 경우가 많다. 더 자세한 것은 티라노사우루스(쥬라기 공원 시리즈) 문서 참조.[28] 하지만 쥬라기 공원 시리즈의 디자인은 단순한 복원이 아니라 엄연히 스티븐 스필버그와 쥬라기 공원 영화에 참여한 컨셉 아티스트들의 저작물에 해당하는 디자인이므로, 사실 이는 복원 문제 이전에 엄연히 따지면 도용이다. 하지만 게임패드와 마찬가지로 해당 디자인이 너무 널리 퍼져서 도용의 범위를 따지기 애매해서 제작사 측에서 항의를 하기 힘든 상황이다.

90년대 이후로 티라노사우루스의 복원에 가장 큰 반향을 일으킨 것은 깃털이 달렸다는 설인데, 이 설을 반영해 한동안 현생 조류에 필적할 정도로 깃털을 풍성하게 단 티라노사우루스의 복원이 유행하기도 했다. 하지만 2010년대 후반부터 해당 학설은 힘을 많이 잃었으며, 현재는 예전과 같이 깃털이 아예 없는 모습으로 복원하거나, 깃털을 달아도 코끼리의 털처럼 잘 보이지도 않는 솜털 형태, 혹은 갈기처럼 목 등 국소적인 부위에만 짧은 깃털이 나 있는 모습으로 복원하는 정도다. 자세한 내용은 하단의 "깃털 공룡 설 관련" 문단 참조.

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이 설이 국내에도 본격적으로 알려지며 내셔널 지오그래픽에서 만든, 화려한 깃털을 풍성하게 단 티라노사우루스의 복원이 국내 커뮤니티에서 화제가 된 적도 있다. 하지만 위에서 언급했듯이 이런 식의 풍성한 깃털이 달려있었다는 설은 당시에도 이견이 있었고 현 시점에선 사실상 사장되었으므로, 해당 복원 또한 잘못된 복원이다. 게다가 그걸 감안해도 해부학적 구현이 아주 정확하다고 하긴 힘들다.
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BBC 공룡대탐험(1999) 디스커버리 채널 미국을 사로잡은 공룡(2001)
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디스커버리 채널 Dinosaur Revolution(2011) 내셔널 지오그래픽 채널의 T. rex: Ultimate Survivor(2015)
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CBC의 The Real T. rex(2018) NHK 스페셜(2019)

90년대 이후로 나온 티라노사우루스 관련 다큐멘터리들은 꼬리를 수평으로 들고 있는 가장 기초적인 사실 정도는 다들 지키고 있지만, 어딘가 미묘하게 복원된 것들이 많으며 실제 티라노사우루스 골격과 일치하는 복원은 의외로 그리 많지 않다. 그 이유는 CG 모델링을 만드는 모델러들이 전문가가 아닌 경우가 많으며, 전문가들의 조언을 받는다고 해도 조율이 잘 안되면 사실성을 살리는데 한계가 있기 때문이다. 한마디로 모델링을 하는 이는 관련 지식이 부족하고, 전문가는 모델링을 할 만한 능력이 없는데서 빚어지는 촌극인데 이 때문에 비교적 최신에 나온 다큐멘터리라고 해서 예전에 나온 다큐멘터리에 비해 복원이 정확하다고 평가하기 어려운 경우도 존재한다.

BBC 공룡대탐험에 나오는 티라노사우루스도 다소 미묘한 모습으로 복원되었는데, 두상부터 도사견을 연상시킬 정도로 짧아졌고, 다리는 길어졌고 꼬리는 짧아졌으며 체형이 전반적으로 실제 티라노사우루스에 비해 호리호리하다. 당시라고 복원이 달랐던 것이 아니라 예산 절감을 위해 각기 다른 사람이 작업한 신체 부위를 하나의 모델링으로 짜깁는 바람에 오류가 생겼다고 한다.

그나마 2020년대 이전까지는 디스커버리 채널 Dinosaur Revolution 내셔널 지오그래픽 채널의 T. rex: Ultimate Survivor에서 나오는 티라노사우루스들이 사실적인 정확한 복원 면에서 호평을 받았다. 다만 Dinosaur Revolution의 티라노사우루스는 골격의 해부학적인 구현 면에서는 고생물학자 스콧 하트먼(Scott Hartman)의 자문을 따라 높은 퀄리티를 자랑하지만, 공룡에게 실제 동물처럼 자연스럽게 살을 넉넉히 붙여서 복원하는 최근의 복원 추세에 비하면 과거의 복원들처럼 비쩍 마른 모습이다.

2018년에 나온 The Real T. rex라는 다큐멘터리에서 등장한 티라노사우루스는 굉장히 못생긴 복원으로 나와서 뭇 시청자들에게 충격을 주었는데, 사실 이 티라노사우루스가 못생긴 이유는 복원이 잘못되었기 때문이다. 두개골 모양부터 실제 티라노사우루스와는 거리가 있으며 윗턱이 아랫턱보다 너무 튀어나와 부정교합같은 인상이 되어버렸다. 깃털이 부분적으로 달렸다는 설을 채택한 모양이지만, 매우 흉하게 달아놓았다.[29] 정작 팔레오아티스트가 그린 컨셉 아트에선 멀쩡한데, CG 모델러가 이를 못 살린 것으로 보인다. 방영 후에 관련 계층에게 비판을 받았으며, 자연스럽게 수정한 버전의 팬아트가 올라오기도 했다.[30]
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BBC 선사시대: 공룡이 지배하던 지구(2022)

2022년작 BBC 다큐멘터리 선사시대: 공룡이 지배하던 지구에서 나온 티라노사우루스가 매우 충실하게 복원되어 나왔으며, 현 시점에선 역대 다큐멘터리에서 나온 티라노사우루스 복원 중 가장 정확도가 높다고 할 수 있다. 깃털은 거의 보이지 않는 듬성듬성한 솜털 정도로만 달았다. 이 다큐멘터리에선 티라노사우루스 등 수각류의 이빨이 도마뱀처럼 입을 다물면 입술에 완전히 가려졌다는 입술설을 택했는데, 최근 팔레오아트에선 입술설을 채택하는 경향이 더 많긴 하지만, 결정적인 화석 증거들이 아직 발견되지 않아 확신하긴 어렵다. 그 외에도 각종 게임 및 창작물이나 피규어에서도 사실적인 티라노사우루스가 등장하는 빈도가 점점 늘고 있다.

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게임 중에선 사우리안이 실제 티라노사우루스의 골격과 근육의 추정 해부도를 다각적으로 분석하고 최신 학설을 최대한 반영하여 사실성을 가장 잘 살린 축에 속한다.[31] 또한 프리히스토릭 킹덤이나 비스트 오브 버뮤다 등 고생물 덕후들이 만든 최근의 인디 게임들에서 상당히 준수한 복원의 티라노사우루스가 등장하는 경우가 꽤 있다.

4. 특징

4.1. 크기

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인간과 티라노사우루스의 크기 비교
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왼쪽부터 스피노사우루스, 기가노토사우루스, 티라노사우루스, 수코미무스
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이미지 속 인물은 에밀리 카자노(Emily Caggiano)
아래는 유명 티라노사우루스 개체들의 몸길이다.
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||"Stan"(BHI 3033)||11.3미터[32]||
"Wankel Rex"(MOR 555) 11.6미터
AMNH 5027[33] 11.8미터
"Samson" 11.9미터
CM 9380[34][35] 11.9미터
"Tristan"(MB.R.91216) 12미터
"Ivan" 12미터 이상
"Victoria"[36] 12미터 이상
"Peck's Rex"(MOR 980)[37] 12미터 이상[38]
"Trix"(RGM 792.000) 12미터 이상[39]
"Sue"(FMNH PR2081) 12.35미터
"Scotty"(RSM 2523.8) 12.5미터
[40]

역사상 최대 크기의 육상 포식자로 추정되며, 현재 알려진 표본들로 보았을 때 성체의 평균 몸길이는 11미터는 족히 넘어가며, 최대 길이는 13미터에 좀 못 미친다. 체중의 경우 평균적인 성체가 6~7톤 이상이었을 것으로 추정되며 좀 크다 싶은 개체는 8톤도 훌쩍 넘어갔을 것으로 보인다. 이게 얼마나 거대한 것이냐면, 현생 육상동물 중 거의 독보적인 체급을 자랑하는 아프리카코끼리가 성체 수컷 기준 평균 체중이 5톤대이며[41] 암컷들은 수컷들의 대략 2분의 1밖에 안 된다.
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티라노사우루스의 실제 크기를 체감할 수 있는 '수'의 실물 크기 모형[42]

기존에 최대 크기의 티라노사우루스 표본으로 여겨졌던 유명 개체인 '수'(Sue, FMNH PR2081)의 경우, 몸길이가 12.3m미터 혹은 그 이상에 달한다. 또한 이 개체는 고생물학자 스콧 하르트만이 체적(volumetric) 측정법으로 체중을 8.4톤으로 추정했으며, 최근의 대퇴골 기반 측정법으로도 8,462kg이라는 유사한 수치가 나왔다. 최근까지만 해도 '수'의 체중을 무려 9톤 이상으로 잡는 경우도 있었지만, '수'의 골격이 흉곽이 지나치게 넓게 전시되었다는 오류가 있기 때문에[43] 이를 기반으로 한 추정치들이 지나치게 무겁게 나왔을 가능성이 있으며, 이런 오류를 감안하고 수정된 골격도를 바탕으로 한 스콧 하르트만의 추정치가 더 정확도가 높을 것이다. 실제로 2019년의 연구에서는 평범한 기존 체형으로 복원된 모형을 바탕으로 체적을 측정해 체중을 구했을 때는 8,302~8,692kg으로 하르트만의 추정치와 비슷한 결과가 나왔지만, 전시된 골격에 따라 흉곽을 13%넓게 늘리자 체중이 9,131kg으로 펄쩍 뛰었다.[44][45]

물론 모든 개체들이 이렇게 육중한 것은 아니며, '수'가 덩치가 상당히 큰 개체였음을 감안하면 평균 체중은 이보다는 덜할 것이다. 가령 '스탠'(Stan, BHI 3033)의 체중은 골격의 3D 레이저 스캔을 통해 생전 체중이 약 7,655kg 또는 약 7,207kg으로 추산되었다.[46] 비슷한 사이즈의 개체들인 모식종(CM 9380)과 AMNH 5027의 경우, 모식종은 '최소' 7,394kg이라는 결과가 나왔으며[47] AMNH 5027은 6,986kg이라는 추정치가 나왔다.[48] 다른 성체 티라노사우루스들에 비해 체형이 상당히 슬렌더한 편인 '완켈 렉스'(Wankel Rex, MOR 555)의 경우 3D 레이저 스캔을 통해 체중이 6톤 남짓(약 6,072kg)으로 다른 개체들에 비해 상당히 가볍다는 결과가 나왔는데, 이 개체는 길이는 그렇게 짧지 않지만 체형이 완숙한 성체들에 비해 슬림하며, 실제로 나이를 추정한 결과 다 자라지 않은 젊은 성체거나 준성체로 여겨진다고 한다. 종합해보면 큰 축에 들지 않는 개체들도 7톤 정도 혹은 넘어가는 추정치가 나오는데, 즉, 티라노사우루스 성체의 평균 체중은 적어도 7톤대였을 가능성이 높다.

'수'보다 근소하게 큰 것으로 여겨지는 '스코티'(Scotty, RSM 2523.8)는 길이가 약 12.5m에 달하며[49] 대퇴골 기반 측정법으로 체중 8,870kg이라는 결과가 나와 현재 가장 큰 티라노사우루스 표본으로 여겨진다. 단, 둘의 차이는 근소한 수준이며 '펙스 렉스'(Peck's Rex, MOR 980), '트릭스'(Trix, RGM 792.000), '빅토리아'(Victoria) 또한 몸길이와 체급이 이 둘에 거의 필적하는 것으로 여겨진다. 여기에 부분적인 파편으로만 발견된 표본들까지 포함하면 '수'나 '수코티'에 근접하는 사이즈로 추정되는 표본들은 생각보다 많다.[50] 또한 '수'의 보존율은 무려 85%, '스코티'의 보존율은 70~75%, '트릭스'의 보존율은 75~80%에 달하며, '펙스 렉스'와 '빅토리아' 또한 매우 양호한 보존율을 자랑하기 때문에 추정치에 대한 신뢰성도 여타 대형 공룡들보다 훨씬 높은 편이다.

이렇듯 '수'나 '스코티'와 다른 덩치 큰 개체들간의 덩치 차이가 크진 않다. 즉, 이들이 이례적으로 거대한 개체들이라기보단, 평균적인 티라노사우루스 성체의 상한선에 가까운 크기일 가능성이 높다. 티라노사우루스의 화석이 여타 대형 공룡들보다 풍부한 편이긴 하지만, 그럼에도 현재까지 발견된 표본들의 숫자는 실체 개체수에 비하면 새발의 피나 마찬가지인 수준인데 그 소수의 개체들 가운데 '수'에 필적하는 사이즈의 개체들이 다수 존재하는 것으로 보아, 12미터 이상의 몸길이, 8톤 이상의 체구는 성체 티라노사우루스 기준으로 그리 드물진 않은 크기였을 가능성도 높다.

또한 고려해야 할 것은, '수'나 '트릭스'는 사망 당시의 나이가 각각 약 28, 30살로 추정되는 늙은 개체들이며 티라노사우루스 수명의 한계치에 가까울 정도로 오래 산 개체들이라 단순히 오래 살아서 다른 개체들보다 크다고 볼 여지도 있다. 하지만 '스코티'의 경우 낮게 잡으면 23살 정도로 그럭저럭 젊은 축에 드는 성체이며, '빅토리아' 또한 추정 나이가 20대 초반 정도로 성체치곤 꽤 젊은 축이다. 일반적인 티라노사우루스의 성장 곡선에 대입해보면 '스코티'나 '빅토리아'는 그 덩치에도 불구하고 더 오래 장수했으면 근소하게 더 커졌을 가능성이 있다. 다만 개체마다 성장 속도와 패턴이 조금씩 차이가 있으므로 이는 확언할 수는 없다.

'수'나 '스코티'보다 훨씬 큰 표본들이 존재한다는 루머도 있지만, 너무 표본이 부분적이라 제대로 된 크기 추정이 불가능하거나, 막상 해당 표본을 '수'나 '스코티'와 비교해보면 별 차이가 없는 경우도 허다하다. 대표적인 사례가 한때는 역대 최대 크기의 티라노사우루스 두개골로 알려졌던 MOR 008인데, 발견 당시 두개골 길이가 1.5m에 달하는 거대한 개체로 여겨졌으나 두개골이 잘못된 모양으로 복원되었다는 지적이 있었고, 수정된 두개골 크기는 그보다 많이 줄어서 오히려 '수'보다 작을 수도 있다고 한다.[51] 그 외에도 아래턱의 치골만 일부 발견된 NMMNH P-1031-1이나 오른쪽 상악골만 발견된 UCMP 117842, 발가락뼈 단 하나만 발견된 UCMP 137538 등이 13미터가 넘거나 심지어는 14미터가 넘는다는 둥, '수'보다 훨씬 큰 개체라는 루머가 인터넷 등지에서 떠돌아다니지만 실제로 '수'와 같은 부위를 대조해보면 유의미한 차이가 없는 수준이라고 한다. 그나마 MOR 1126('Celeste')라는 표본이 잭 호너의 주장에 의하면 '수'보다 10퍼센트 크다고 하지만, 공식적인 추정치가 나온 적이 없으며 표본의 보존율이 9퍼센트에 불과해 확인이 불가능하다.

애초에 모든 동물이 그렇듯이 개체마다 신체비율이 차이가 나기 때문에, 이런 부분적인 표본의 크기는 어디까지나 막연한 추정치에 불과할 수밖에 없다. 위에서 예로 든 개체들은 전부 매우 국소적인 부위만 발견되었기 때문에 실제로 어떻게 생긴 개체였는지 알 길이 없으며, 그나마 저 중에서는 가장 보존율이 높은 MOR 008도 두개골만 덩그러니 발견된 사례다.

물론 '수'나 '스코티'보다 훨씬 큰 티라노사우루스 개체들이 존재했을 가능성이 낮진 않다. 2013년에 내셔널 지오그래픽과의 인터뷰에서 고생물학자 토마스 홀츠 박사는 통계적으로 따졌을 때 '수'보다 10%, 15% 혹은 심지어 20% 큰 개체들이 개체군에 존재했을 가능성이 높다고 발언하기도 했으며, 고생물학자 마크 위튼도 이례적으로 늙고 거대한 티라노사우루스 개체의 그림과 함께 동일한 의견을 냈다. 이는 당연한 것이, '수'가 현재 발견된 개체들 중에선 확실히 큰 편이긴 하지만 그냥 덩치가 있는 수준이지, 다른 개체들에 비해 아주 독보적으로 거대한 수준까진 아닌데, 정말 이례적으로 거대한 개체들도 존재했을 수 있다는 소리다.[52] 하지만 그런 개체가 실제로 발견된 것은 아니기에 어디까지나 추측에 불과하며, 공식적인 크기 추정치에 포함시키기는 무리다.

기가노토사우루스 카르카로돈토사우루스 등의 다른 초대형 수각류들의 크기가 재추정이 이루어지며 첫 발견 시의 추정치에 비해 너프되었기 때문에, 공식적인 추정치에 의하면 '스코티'나 '수' 등의 티라노사우루스 개체들을 길이에서 확실히 능가할 가능성이 높은 수각류는 스피노사우루스가 유일하다. 다만 티라노사우루스가 대형 공룡치곤 이례적으로 표본의 개수도 많고 보존율이 매우 좋은 표본들도 다수 발견되어서 연구가 많이 되었다는 점도 감안해야 하며, 다른 대형 수각류들은 애초에 표본 자체가 몇 점 없거나 그나마 있는 표본도 부분적으로만 보존된 경우도 부지기수다.
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티라노사우루스와 기가노토사우루스의 체형 비교
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정면에서 본 카르카로돈토사우루스와 티라노사우루스 두개골
다른 수각류에 비해 유독 드넓은 흉곽으로 미루어보건대 몸통이 상당히 두꺼운, 육중한 체형이었을 것으로 추정되며, 두개골 또한 좌우로 납작한 편인 대부분의 수각류에 비하면 좌우로 넓어서 볼륨감이 장난이 아닌데, 정면에서 보면 다른 수각류들에 비해 강건한 인상이며 떡대에서 풍기는 포스가 다르다. 이에 걸맞게 체중 또한 비슷한 길이의 다른 수각류에 비해 많이 나가는데, 예를 들어 '수'와 길이가 비슷한 기가노토사우루스 모식종의 체중이 많이 나가봐야 6~7톤 정도로 추정되는 것에 비해 '수'는 8.4톤이나 나간다. 이 육중함 덕분에 추정 체중이 8.8톤이 넘는 '스코티'가 무게로 따졌을 때 현재 알려진 최대의 수각류로 자리매김하게 되었다.

4.2. 사냥에 적합한 신체

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티라노사우루스의 정면 모습
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티라노사우루스와 알로사우루스의 두개골 비교

두개골의 모양을 보면 알 수 있겠지만, 오늘날의 맹금류 식육목에 속하는 대다수의 포식자들과 마찬가지로 정면을 향한 눈을 지니고 있다. 즉, 정면을 향해 겹치는 양눈의 시야 범위가 꽤 넓어서 상당히 발달된 양안시를 갖춘 동물이었다. 이는 티라노사우루스와 흔히 비교되곤 하는 알로사우루스 기가노토사우루스 등의 수각류와 비교되는 형태인데, 이런 육식공룡들은 오늘날 대다수의 파충류와 마찬가지로 눈이 두개골 양옆에 위치해 측면을 향하는 형태다. 즉, 이들은 티라노사우루스와 달리 양눈의 시야가 겹치는 범위가 거의 없다시피 했으며, 사실상 정면을 보기가 힘든 형태였다.[53]

티라노사우루스 외에도 상당수의 티라노사우루스과가 어느 정도 양안시를 갖추고 있었으나, 티라노사우루스의 경우엔 더 극대화되어 있었다. 안와가 더욱 정면을 향해있어서 양눈의 시야가 겹치는 범위가 더욱 넓었으며, 두개골에서 양 눈이 위치한 부분이 주둥이에 비해 확연히 넓었기 때문에 주둥이에 의해 시야가 방해받는 정도가 덜했고, 눈두덩 앞의 누골(淚骨)에 난 뿔도 시야를 가리지 않게 축소되어 있는 등 양안시를 더욱 확보하는 방향으로 진화했다. 결과적으로 티라노사우루스의 양안시 범위는 현생 를 능가하는 수준이었으며, 올빼미에 버금가는 양안시를 지녔던 몇몇 드로마이오사우루스과나 트로오돈과를 제외하면 수각류들 중에서도 가장 발달된 양안시를 지니고 있었다고 할 수 있다.

양안시의 장점은 입체감과 거리감을 확보하는데 유리하다는 점으로, 먹이의 형태와 자신으로부터의 거리를 파악하는데 용이하기 때문에 주로 시야에 의존하는 포식동물에게서 자주 보인다.[54] 한마디로 티라노사우루스가 활발한 프레데터(포식자)였으며, 후각이나 청각 외에도 시각에도 많이 의존해서 사냥했음을 보여주는 특징이다.

또한 안와의 크기가 상당히 넓은데, 눈알 지름이 14cm에 달했을 것으로 추정되며 단순히 눈알 크기로만 따지면 육상동물 중 역사상 최대 크기다.[55] 눈 크기도 10cm 안팎(91~119mm)으로 결코 작지는 않았다. 이 때문에 시력도 상당히 뛰어났을 것으로 추정되는데, 정확히는 어떤 현생 동물을 안구 구조의 모델로 삼느냐에 따라 이야기가 달라진다. 만약 악어를 모델로 삼는다면, 시력은 인간보다는 못하지만 개나 고양이같은 동물들보단 뛰어났을 것으로 보이며, 야간시력이 뛰어난 야행성 동물의 시각을 가졌을 것이라고 한다. 만약 타조를 모델로 삼는다면, 시야는 인간과 비슷하거나 살짝 못한 수준으로 올라가고, 야간시력은 올빼미 정도로 뛰어났을 것이라고 한다. 그리고 만약 현생의 주행성 맹금류와 같은 안구를 가졌다면 시력이 무려 인간의 13배에 달했을 가능성이 있으며, 이는 인간보다 시력이 몇 배나 좋은 독수리와 비교해도 몇 배는 더 좋은 수준이다.

허나 정말로 시력이 인간의 13배에 달할 정도로 좋았을 가능성은 낮다고 한다. 반대로 악어같은 야행성 파충류를 모델로 삼는 것도 부적합한 감이 있다고 하며, 실제 시력은 그 중간의 어딘가로 예상된다. 이를 감안해도 시력이 상당히 발달한 동물이었다는 사실은 틀림없으며, 적어도 인간에 버금가거나 혹은 (13배까진 아니더라도) 훨씬 능가했을 가능성도 충분하다고 한다.[56]

시각 외에도 포식자로서의 필요한 감각 기관이 전반적으로 뛰어났다. 후각이 공룡들 중에서도 매우 발달된 축에 속했는데, 다른 수각류에 비하면 후구(嗅球) 및 후각신경의 크기가 뇌 크기에 비해 상당히 비대한 편이었으며, 후각수용체의 유전자 개수도 다른 공룡들에 비해 많았다는 연구 결과가 존재한다. 이는 비단 티라노사우루스뿐만 아니라 티라노사우루스과의 전반적인 특징. 즉, 장거리에 걸쳐 후각으로 먹잇감을 추적하는데 상당히 탁월했던 것으로 보인다. 뿐만 아니라 청각 또한 뛰어났는데, 수각류치곤 이례적일 정도로 달팽이관의 길이가 길었으며[57] 이는 티라노사우루스가 청력이 상당히 뛰어났음을 의미한다. 특히 저주파 소리를 듣는데 탁월했다고 하는데, 티라노사우루스의 생활상과 밀접한 연관이 있었을 것으로 보인다.

또한 내이(內耳)의 구조가 전형적인 코일루로사우루스류 공룡의 특징을 보이며, 이는 재빠른 안구운동과 머리 움직임이 가능했음을 시사한다.

덩치에 비해 뇌의 용량이 상당히 큰 편이었는데, 정확히 말하면 대뇌화 지수(Encephalization quotient)가 상당히 높았을 것으로 예측된다고 한다.[58] 몇몇 드로마이오사우루스과 및 트로오돈과의 소형 공룡들을 제외하면 비조류 공룡들을 통틀어 체중량 대비 가장 큰 뇌를 지녔다고 하는데, 대뇌화 지수가 꼭 지능의 높낮이로 귀결되는 것은 아니지만 상당히 지능이 높은 동물이었을 가능성이 크다고 할 수 있다. 2013년 연구에서는 대뇌화 지수가 높긴 해도 현생 파충류의 범위 내에 있다고 결론을 내렸으며, 뇌 질량 대비 대뇌 질량이 현생 조류의 최저치보다는 높지만 나일악어 미시시피악어 등의 악어들과 비슷한 수준이었다고 한다.[59] 대뇌화 지수가 무려 침팬지보다 살짝 못한 수준이라는 주장도 있지만, 석형류와 포유류의 대뇌화 지수를 동일선상에 놓고 비교하기 힘들기 때문에 이에 대해선 이견이 존재한다.
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트리케라톱스의 뿔을 물어뜯는 티라노사우루스
무는 힘이 실로 엄청난데, 모든 종류의 육식공룡, 더 나아가 역사상 존재했던 육상 포식자를 통틀어서 턱 힘이 가장 강력했던 동물이라는 설이 유력하다. 이전에도 여러 추정치가 나왔지만, 2019년에는 이전의 연구 결과들을 종합해 약 3만 5천~6만 3천 뉴턴(35,365N–63,492N)의 치악력을 낼 수 있었을 것이라는 결과가 나왔다. 이는 중간 크기의 성체인 '스탠'(BHI 3033) 기준으로, 톤 단위로 환산하면 약 3.6~6.5톤에 달하는 어마어마한 수치다. 2021년에서도 이전의 연구 결과들을 바탕으로, '스탠'과 비슷한 크기의 개체인 AMNH 5027가 약 6만 2천 뉴턴(61,523N)에 달하는 턱 힘을 낼 수 있었을 것이라는 결과가 나왔으며 대형 개체인 '수'(FMNH PR2081)는 무려 9만 5천 뉴턴(94,729N), 즉 9.5톤에 달하는 턱 힘을 지녔을 것이라는 결과가 나왔다. 이는 데이노수쿠스와 맞먹는 수준으로, 석형류 가운데 가장 강력한 턱 힘을 지녔다고 할 수 있다.[60]

가장 높은 치악력 실측치를 기록한 나일악어가 약 2.3톤 정도를 기록했다는 점을 감안하면, 현생 동물 중 독보적으로 강력한 턱 힘을 지닌 대형 악어들보다도 몇 배는 강력한 셈. 여타 수각류들과 비교해도, 단순 턱 힘만 놓고 보면 독보적으로 강력하다. 가령 티라노사우루스와 비슷한 덩치의 카르카로돈토사우루스과 수각류들도 결코 약하지 않은 턱을 지녔음에도 불구하고[61] 티라노사우루스와는 몇 배의 차이가 났을 것으로 보인다.

실제로 티라노사우루스의 두개골은 타 수각류에 비하면 매우 강건하며, 유연성을 희생하고 안정성에 중점을 둔 특징들이 다수 보인다. 대표적으로 입천장을 이루는 구개골, 윗턱과 아랫턱을 연결하는 방형골, 그리고 구개골과 방형골을 연결하는 익상골이 단단하게 융합되어 있었다. 또한 코뼈(비골)은 대부분의 수각류들과는 다르게 충격을 견디기 위해 융합된 형태를 보이며, 모든 수각류를 통틀어 가장 강건하다. 비골과 상악골 사이의 접합선은 구불구불하게 맞물리는 형태인데 이는 충격을 견디로 분산하는데 효과적인 구조다. 사실 두개골 전체가 거대한 턱 근육으로 인한 하중을 지탱하고, 강력한 치악력으로 인한 충격을 최소화하기 위한 방향으로 진화했다고 해도 과언이 아니다.

비단 티라노사우루스뿐만이 아니라, 알베르토사우루스, 다스플레토사우루스, 타르보사우루스 등 티라노사우루스과 공룡들이 전반적으로 턱 힘이 강력한 편이며, 티라노사우루스만큼은 아니더라도 기본적으로 수 톤 단위를 기록했던 것으로 보인다. 티라노사우루스상과는 꾸준히 턱 힘을 늘리고 그로 인한 충격을 효과적으로 견디기 위한 방향으로 진화해왔는데, 백악기 말미에 나타난 분화된 티라노사우루스아과에 이르러선 그런 특징들이 극대화된 것. 게다가 티라노사우루스는 티라노사우루스상과를 통틀어서 가장 덩치가 거대하고, 그만큼 턱 근육도 가장 컸기 때문에 가장 높은 치악력을 기록했던 것이다.

윗턱의 끝부분이 V자 모양인 다른 육식공룡들에 비해 티라노사우루스는 U자 모양이라 한 입에 뜯어낼 수 있는 고기의 양을 최대한 늘렸으며, 입의 용량은 무려 150kg 이상으로, 현재까지 발견된 육상 육식동물 중 가장 큰 입 용량을 자랑한다.

육식공룡치고는 독특하게도 이형치(異形齒)를 지니고 있다.[62] 실제로 티라노사우루스의 이빨은 앞뒤가 크기도 다르고 두께도 다른 반면, 다른 육식공룡들은 앞뒷니 상관없이 거의 일정한 것을 볼 수 있다. 더 자세히 설명하자면 위턱 앞 이빨(전상악치)가 나머지 이빨과 확연한 모양 차이를 보이는데, 일단 나머지 이빨에 비해 조밀하게 나 있으며, 단면이 D자 모양인[63] 뒤로 굽은 형태에 가까운데 형태상 포유류의 앞니와 어느 정도 유사하다.

나머지 이빨은 앞니보다는 덜 조밀하고, 단면이 매우 두꺼워서 나이프라기보다는 바나나와 같은 형태를 하고 있다. 이는 대다수의 육식공룡이 지닌 이빨과 대비되는 형태다. 단면이 두꺼울수록 이빨의 강도가 올라가므로, 가공할 치악력을 견디기 위해 두껍고 튼튼한 이빨을 지니게 된 것으로 보인다. 또한 이빨의 길이는 최대 30.5cm에 달하는데, 현재까지 발견된 육식공룡의 이빨 중에서는 가장 길다. 다만 전체 길이의 3분의 2는 이빨의 뿌리(치근)에 해당하기 때문에 겉으로 드러나는 부분(치관)의 길이는 다른 육식공룡들에 비해 딱히 긴 편은 아니다.[64] 다르게 말하면 이빨의 뿌리가 매우 깊었으며, 실제로 다른 육식공룡들은 치관과 치근의 길이가 비슷했던 것에 비해 티라노사우루스의 치근은 그 길이가 치관의 두 배에 달한다. 뿌리가 깊숙한 만큼 다른 육식공룡들에 비해 이빨이 튼튼하게 고정되어 있었으며, 이 또한 티라노사우루스의 이빨에 가해지는 엄청난 힘을 견디기 위해 진화했음을 보여주는 증거다.

4.3. 식습관 및 식성

티라노사우루스는 당대의 최상위 포식자였으며, 성체 티라노사우루스가 가장 선호하는 먹잇감은 동시기, 동일 지역에 공존했던 대형 각룡( 트리케라톱스, 토로사우루스)이나 에드몬토사우루스 등의 덩치 큰 조반류 공룡들이었던 것으로 보인다.

성체 티라노사우루스가 노리는 먹잇감들은 주로 적당히 큰 덩치에 높은 활동성을 겸비한 동물들이었으며, 용각류만큼 거대하진 않아도 티라노사우루스와 몸싸움을 벌일 수 있을 정도는 되었다. 게다가 몇몇 동물들은 포식자에 대항하기 위한 무장과 호전적인 성질로 인해 티라노사우루스에게도 위험한 상대였는데, 이 때문에 티라노사우루스는 사냥의 리스크가 다른 대형 육식공룡들에 비해 매우 큰 편이었다. 가령 각룡들은 위협적인 뿔과 프릴로 무장하고 있었기 때문에 정면에서 공격하기 까다로웠으며, 곡룡들은 튼튼한 골편으로 등을 방어하며 꼬리를 휘둘러 티라노사우루스의 발목을 노리는 방식으로 접근을 차단했기 때문에 공격하기가 쉽지 않았다. 에드몬토사우루스는 이들에 비하면 눈에 띄는 방어 수단은 없었지만, 작은 개체들은 티라노사우루스보다 한참 빠른 속도로 달릴 수 있었으며, 큰 개체들 또한 지구력에서는 티라노사우루스를 능가했기에 한 번 놓치면 추격하기가 어려웠을 것으로 보인다.

티라노사우루스의 이빨은 또한 다른 육식공룡들과 달리 두께 자체가 어마어마했다. 알로사우루스와 같은 다른 육식공룡의 이빨은[65] 주로 고기를 썰 때 쓰는 얇은 칼같은 형태가 많았으며, 말그대로 먹이를 잡고 살점을 뜯어내어 출혈을 일으키는데 용이한 구조였다. 하지만 티라노사우루스의 이빨은 칼보단 대못같이 두꺼우면서도 날카로운 형태였다. 즉 자르기보다는 무조건 힘으로 짓눌러 뼈를 으스러뜨리는 방식으로 먹이를 사냥했던 것이다.

상술했듯 티라노사우루스는 단단한 공룡의 뼈를 으스러뜨릴만한 치악력을 보유하고 있는데, 이러한 티라노사우루스의 신체능력은 티라노사우루스의 독특한 식습관에도 영향을 미쳤을 것으로 추정된다. 몇몇 과학자들은 티라노사우루스가 강력한 치악력을 기반으로 먹이를 돼지 오돌뼈 씹어먹듯이 뼈째 씹어먹었을 것이라고 주장한다. 이러한 주장은 티라노사우루스 스캐빈저설을 지지하는 학자들이 주로 지지하는 경향이 있는데, 그 이유는 시체를 뼈째로 씹어먹는 행위는 시체의 고기만을 발라먹는 방식에 비해 골수라는 부수적인 영양분을 얻을 수 있기 때문이다.[66] 즉, 아그작아그작 먹이를 뼈째로 씹어먹는 방식은 살아있는 먹이에 비해 싱싱하지 못한 시체 먹이로부터 최대한의 가성비를 얻을 수 있는 식습관이란 것이며, 이는 스캐빈저설 지지자들의 주장 근거로 거론되곤 한다.[67]. 이러한 그들의 주장을 뒷받침하는 것은 다름 아닌 티라노사우루스의 똥 화석이다. 티라노사우루스의 똥 화석엔 먹이가 된 공룡의 뼛조각들이 다량 발견되기 때문이다.[68]

반면 티라노사우루스가 먹이를 뼈째 씹어먹었으리란 추정에 대해 회의적인 관점도 있다. Karen Chin과 같은 학자들에 의하면 티라노사우루스의 이빨과 턱힘 자체는 뼈를 으스러뜨리기에 충분하고도 남지만, 뼈를 잘게 씹어먹기엔 인간이나 하이에나와 달리 어금니의 역할을 하는 이빨이 없어 체계적으로(systematically) 저작운동을 하는 데에 적합하지 않다고 한다. 즉, 티라노사우루스가 사냥을 하는 과정에서 먹이를 뼈째 으스러뜨려 절명시켰을지언정, 우리가 과자 먹듯이 뼈를 입안에서 씹어먹진 않았을 것이란 얘기다. 그렇다면 티라노사우루스의 변에서 나오는 뼛조각은 무엇이냐는 의문이 생기는데, 이는 티라노사우루스의 모래주머니 기관의 작용일 가능성이 있다. 내셔널지오그래픽에서 제작한 다큐멘터리인 <전격 해부! 티라노사우루스>에 따르면 티라노사우루스는 오늘날의 닭과 같이 먹이를 위석으로 으깨는 모래주머니를 갖고 있어서 삼킨 먹이를 잘게 분쇄했을 것이라고 한다.[69]즉, 티라노사우루스가 뼈째 집어삼킨 먹이를 모래주머니에서 분쇄했다는 것이다[70] 또, 티라노사우르스가 한 입에 삼키기 알맞게 먹이를 물어뜯는 과정에서 부서진 뼛조각이 고기에 섞여 들어갔을 가능성도 있다. 애초에 티라노사우루스의 이빨은 먹이를 씹는 것보단 뼈째 뜯는 것에 특화되었기 때문이다. 이러한 관점에서 볼 때 티라노사우루스의 똥화석에 섞인 뼛조각들은 티라노사우루스가 저작운동으로 뼈를 씹어먹었다는 증거라기보단, 오늘날의 조류들이 통째로 집어삼킨 먹이로부터 소화하지 못한 뼛조각을 털뭉치와 함께 펠릿으로 배출하는 것과 유사한 작용의 흔적으로 볼 수 있다.[71]

티라노사우루스가 악어 같은 파충류처럼 관성섭식을 했으리란 주장도 있다.[72] 관성섭식이란 먹이를 물어서 공중에 집어던지거나 고개를 치켜들어, 떨어지는 먹이를 관성을 이용해 삼키는 행위이다. 쉽게 말해 고개를 들어 먹이가 알아서 식도로 떨어지게 하는 것.[73] 이것이 가능한 것은 티라노사우루스의 섬세한 턱의 신경과 약 약 50kg의 고깃덩이를 공중으로 집어던질 수 있는 가공할만한 12개의 목근육 덕분이다.[74] 즉 이러한 관점에서 보았을 때, 티라노사우루스는 가공할 치악력을 씹고 부수는 데 쓴 것이 아니라 한 입에 꿀꺽 삼키기 알맞은 크기로 해체하는 데에 썼을 수도 있다.

상술한 글을 보면 알 수 있듯이 티라노의 식습관에 대한 논쟁은 후술할 스캐빈저 VS 프레데터 논쟁과도 연관성이 있는데, 스캐빈저설이 현시점에서 크게 힘을 잃음으로써 티라노사우루스의 식습관은 하이에나와 같이 꼭꼭 먹이를 씹어먹었다는 주장보단 코모도왕도마뱀처럼 먹이를 통째로 삼켰다는 쪽이 좀 더 설득력있게 받아들여지고 있다.[75]

티라노사우루스는 함께 살았던 트리케라톱스 에드몬토사우루스의 주된 천적이었을 것이며, 트리케라톱스의 풍부한 목살이나 에드몬토사우루스의 꼬리 대퇴골 근육, 허벅지 고기를 선호했다고 한다.[76]

티라노사우루스의 식성은 나이대에 따라서 달라졌을 것으로 추정되는데, 크고 육중한 성체 티라노사우루스가 몸집이 크고 느린 초식공룡을 위주로 사냥했던 것에 비해 덜 자란 개체들은 비교적 작고 빠른 공룡들을 사냥했던 것으로 보인다. 다만 기존에 나노티라누스로 명명되었던 티라노사우루스 아성체가 자신보다 덩치가 큰 트리케라톱스와 싸우는 자세로 발견되었던 것으로 보아 아성체들도 생각보다 큰 먹이를 사냥했을 가능성이 있다.

4.4. 기타 신체적 특징

현재 발견된 성체 티라노사우루스 화석들 중에서는 생전에 입은 골절 등으로 인한 상흔 때문에 만신창이인 것들이 많은데, 'Stan'이나 'Scotty' 등이 좋은 예다. 연구 결과에 따르면 화석에서 골절상흔, 즉 부러진 뼈들이 자연적으로 굳어지면서 치유된 흔적이 매우 자주 발견되는데, 팔이나 갈비뼈, 생명에 치명적인 대퇴골같은 뼈 조차도 부러졌다가 자연치유된 모습이 화석으로 남아있으며 개체에 따라서는 동족의 공격에 의해 꼬리가 50% 가까이 뜯겨나가는 치명적인 중상을 입었다는 사실이 밝혀졌다.[77] 이는 티라노사우루스가 상당히 험한 생활을 했을 것임을 시사하는데, 최상위 포식자인만큼 덩치가 엇비슷한 위험한 초식동물과 싸우면서 입은 부상이거나, 동족 간의 싸움에서 입은 부상으로 추정된다. 더군다나 성체 티라노사우루스의 무시무시한 치악력을 감안하면 아무리 튼튼한 티라노사우루스라도 동족과 싸우다가 제대로 물렸을 때에 뼈가 부러지는 일이 빈번히 있었을 것이다.[78]

머리뼈가 모든 수각류를 통틀어서 가장 거대한 공룡 중 하나인데, 특히 티라노사우루스의 두개골은 길이도 길 뿐만 아니라 좌우 폭이 넓기 때문에, 옆에서 보면 기가노토사우루스 카르카로돈토사우루스 등의 대형 수각류들과 비슷한 크기로 보일지라도, 정면에서 보면 여타 대형 수각류들과 비교해도 차원이 다른 육중한 부피감을 자랑한다. 이 육중하고 두꺼운 머리뼈는 구조적으로도 강한 충격을 분산시키는 데에 탁월해서 수 톤에 달하는 충격량, 즉 티라노사우루스가 먹이를 강하게 물거나 심지어 전속력으로 달리다 넘어져 머리를 땅에 박아도 큰 타격을 입지 않았을 것이라고 한다.
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머리를 이용해 싸우는 티라노사우루스 (화가: 마크 위튼)

또한 두개골이 각종 돌기들로 인해 울퉁불퉁한 것도 특징인데, 안와(眼窩) 뒤의 돌기와 누골(淚骨)이 융기되어 마치 뼈로 된 혹처럼 뭉쳐있으며, 토마스 카(Thomas Carr) 등 일부 고생물학자에 의하면 뼈의 표면으로 미루어보건대 골편에 가까운 단단한 피부로 덮여있었을 가능성이 높다고 한다. 이런 특징에 대해선 흥미로운 가설이 존재하는데, 바로 티라노사우루스들끼리 서로 싸울 때 육중하고 튼튼한 두개골을 앞세워 박치기를 하면서 겨뤘고, 갑피로 덮인 안와와 누골의 돌출된 뼈는 눈두덩이 직접 타격을 받지 않도록 보호하는 역할을 했다는 가설이다.[79]

또한 많은 수각류 공룡들과 마찬가지로 다수의 뼈가 속이 비어 있는데 이는 체중은 최대한 줄이고 움직임을 가볍게 만들면서 근력은 그대로 유지하기 위한 구조로, 후술할 스캐빈저 vs 프레데터 논쟁과도 관련이 있는데 티라노사우루스가 사냥을 하지 않았다면 이러한 구조도 사실 불필요하다.

티라노사우루스의 체온은 섭씨 32.2도로, 서식지의 기온인 26도보다 높은 항온동물이다. # 그리고 육식동물이므로 에너지도 효율적으로 보충할 수 있어 지능이 높을만한 여건을 다 지니고 있다.

흔히 대중들에게는 티라노사우루스(를 포함한 대부분의 육식 공룡)가 중저음으로 크고 우렁차게 포효하듯이 울었을 것이라고 알려져 있으며 대부분의 매체에서도 그렇게 나오지만, 실제로는 이들은 성대나 현존하는 새의 대부분이 갖고 있는 명관이 없었기 때문에 그렇게 큰 소리를 내는 것은 불가능했다. 실제로는 "크르르르"나 "크흠"정도로 낮은 울림을 냈을 것으로 보인다.[80] 티렉스의 추정 울음소리들 #1 #2

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다큐멘터리 선사시대: 공룡이 지배하던 지구에선 티라노사우루스가 헤엄치는 모습이 나오는데, 해당 다큐멘터리의 자문을 맡은 고생물학자이자 동물학자 대런 내이쉬(Darren Naish)의 언급에 따르면 뼈가 비어있는 수각류의 특성상 물에 뜨는 것이 가능했을 것이라고 한다. 또한 뒷발톱으로 긁은 듯한 자국이 보존된 발자국 화석들이 발견된 바 있는데, 티라노사우루스와 같은 수각류들은 헤엄치며 뒷다리를 물 속에서 움직였으며 이 때 뒷발톱이 물 밑의 진흙바닥을 긁어서 남긴 자국일 가능성이 높다고 한다.

5. 친척 관계

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위부터 구안롱, 에오티란누스, 시옹구안롱, 리트로낙스,
티라노사우루스.
[81]
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붉은색이 티라노사우루스. 노란색은 타르보사우루스, 녹색은 알베르토사우루스, 주황색이 다스플레토사우루스, 푸른색이 고르고사우루스.

백악기 말기에 가장 번성했던 육식공룡이라 그런지 티라노사우루스와 계통상 유연관계에 있는 육식공룡들이 백악기에 북아메리카와 동아시아, 유럽 대륙에서도 많이 번성했다. 북아메리카의 알베르토사우루스 다스플레토사우루스, 고르고사우루스, 나노티란누스[82], 중국의 주청티란누스, 몽골의 알리오라무스, 몽골과 중국의 타르보사우루스 알렉트로사우루스, 유럽의 기간토티란누스와 프로테로티란누스, 에오티란누스 등이 있다. 티라노사우루스가 티라노사우루스상과를 통틀어 덩치가 가장 거대한 종이지만, 타르보사우루스 주청티란누스 같은 백악기 후기의 다른 대형종들은 거기에 근접했을 것으로 추정된다.

한때는 티라노사우루스가 아시아의 티라노사우루스류에서 기원한 것으로 추정되고 있었다. 타르보사우루스의 경우 티라노사우루스의 직계 조상 내지 매우 가까운 친척, 즉 근연종으로 알려졌었고, 심지어 타르보사우루스의 발견 당시에는 티라노사우루스 렉스와 동일속으로 분류되어 '티라노사우루스 바타르(Tyrannosaurus bataar)'로 명명되기도 했으나,[83] 차후 발견에 따라 둘은 비슷한 시기에 북미와 아시아에서 독자적인 진화를 거친 다른 속으로 보고 있으며, 비슷한 종류의 먹이(대형 조각류)를 비슷한 방식으로 사냥했기 때문에 평행진화를 거쳐서 서로 닮게 된 것이라고 추정되고 있다.

더 자세히 설명하자면 백악기에는 현재의 베링 해협 알래스카를 통해 이어져있었고, 알래스카에서 티라노사우루스과의 화석이 발견된 것으로 보아 아시아와 북아메리카의 티라노사우루스과 종들 사이에 상호 교류가 있었으며, 티라노사우루스의 경우 아시아에서 건너온 타르보사우루스의 후손으로 여겨졌다. 그러나 이후 2013년 북미 남부에 발견된 신종 티라노사우루스과 공룡인 ' 리트로낙스(Lythronax)'를 통해 티라노사우루스가 속한, 백악기 후기에 북미와 아시아에서 살던 티라노사우루스아과(亞科, subfamily)[84]가 리트로낙스와 같은, 백악기 중기에 북미 남부에서 살던 티라노사우루스과 공룡들에서 기원했다는 연구결과가 나왔다. 나아가 아시아의 티라노사우루스아과, 즉 백악기 후기의 타르보사우루스 주청티라누스 등은 모두 근연종들이며, 이들도 남부 티라노사우루스과에서 기원하긴 했으나 북미의 티라노사우루스와는 더 오래 전, 즉 백악기 중기에 서로 갈라져서 다른 대륙에서 독자적으로 진화했다는 사실이 알려지게 되었다.

정리하자면 티라노사우루스아과의 공통 조상은 백악기 중기에 리트로낙스와 같은, 북미 남부에서 서식했던 티라노사우루스과이고, 이들 중 일부는 베링 해협을 통해 북미에서 아시아로 이동했으나 일부는 북미에 그대로 남아 진화했으며 이것이 바로 티라노사우루스라는 것이다. 반면 아시아로 건너간 티라노사우루스아과는 이전에 생각되었던 것과는 달리 다시 북미로 건너오지 않았으며, 거기에서 그대로 진화해 타르보사우루스 주청티라누스가 된 것이다. 또 이들과 티라노사우루스가 비슷해 보이는 것은 단지 백악기 후기에 다른 초대형 포식자들이 부재한 상황에서 비슷한 먹이를 노리며 거대화되었기 때문이다.

일반적으로 알려진 바와 달리 알로사우루스보다 조류 쪽에 가까운 공룡이다.[85] 가족단위 생활을 했을 것으로 추정되나 몇몇 학자들은 무리를 지은 육식공룡의 화석들이 그건 그저 코모도왕도마뱀처럼 죽은 시체에 단체로 모인 것이라고 주장하면서 새끼 양육시에만 가족을 이룬다는 학설도 형성되었다.

6. 생애

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연령별 티라노사우루스 화석
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사우리안에서 묘사되는 티라노사우루스의 성장과정
청년기의 티라노사우루스는 매우 이상적인 형태의 육식공룡으로서 빠른 속력으로 달릴 수 있을만한 신체구조[86]를 가져 생애 중 가장 균형 잡힌 육식공룡이었을 것이다.
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트리케라톱스 무리와 대치 중인 아성체 티라노사우루스 무리
티라노사우루스의 골격에 남아있는 일종의 나이테를 통해 이 공룡의 성장기를 추정해보면 주로 청년기에 해당하는 10살 전후에 급격히 성장하였다는 것을 알 수 있었다. 이때즈음이면 몸길이 5~6m 정도로 몸도 성체에 비하면 가벼워 달리기 속력도 50km/h에 달했을 것으로 추정되며, 아마 이 시기에 가장 활발하게 먹이사냥을 했을 것으로 추정된다. 이후 14살 정도까지는 몸무게가 1800kg 이하로 유지되나 이후 매년 몸무게가 1500~1800kg씩 4~5년 동안 체중이 거의 기하급수적으로 증가하다가, 20세 이후 성숙하면서 성장이 점차 둔화되며 대개의 티라노사우루스는 성숙 이후 6년 이내에 사망, 사냥 활동이 가능한 최대 나이는 현재 발견된 가장 늙은 개체인 '수'의 나이인 28살로 추정되며 오래 살아봤자 33살 전후에 사망한 것으로 추정된다. 성장률이 청년기에 급격한 것은 사실 일반적인 파충류와는 다른 형태이며, 오히려 조류나 포유류와 비슷하다. 일반적인 파충류는 성장률이 새끼 때부터 성체 때까지 큰 차이 없이 꾸준한 편이다.

하지만 이렇게 강력한 티라노사우루스도 새끼 때는 취약하다. 티라노사우스의 알은 대략 축구공만하며, 여기서 갓 태어난 새끼는 어미의 보호하에 생활했을 것이라는 주장도 있다. 한편 아직 성체가 되지 못한 청소년기의 티라노사우루스가 다른 육식공룡[87]에게 물려 죽은 화석도 발견되었다. 만약 이 육식공룡이 어린 티라노사우루스를 뜯어먹었다면 뼈가 온전히 보존되기 어려웠을 텐데 물리면서 생긴 이빨 자국은 희미하게 남아 있지만 뜯어 먹지는 못한 듯하다. 다른 어른 티라노사우루스가 뒤늦게 구하러 왔을지도 모르고, 애당초 잡아먹기 위해서가 아니라 경쟁자를 제거하려는 등의 용도로 물어죽인 것일 수도 있으나[88] 정확한 원인은 불명이다. 그러나 13세 정도 되면 성장속도가 매우 빨라져 아성체들은 사망률은 독보적으로 낮고, 20세쯤 되면 성체가 된다.[89] 하지만 가장 나이가 많은 티라노사우루스 화석이 28세 정도라는 걸 보면 의외로 장수하지는 못한 듯하다.[90] 비슷한 체급의 코끼리의 수명은 60~70년인것을 감안하면 매우 단명하는 축이다.[91]

장수하지 못한 것에 대한 설명 중에는 위 언급처럼 사냥을 위해 전력으로 질주하던 경험이 부족한 젊은 티라노사우루스들이 급하게 방향을 전환하다가 속도를 못 이기고 앞으로 넘어지면서 갈비뼈가 부러져 죽었을 가능성을 두고 있는 설명도 있다.

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트리케라톱스를 협동사냥하는 티라노사우루스들[92]

캐나다 앨버타주에서 티라노사우루스의 무리 화석이 발견되고, 2014년에는 티라노사우루스가 무리 지어 사냥한 흔적으로 보이는 발자국들이 발견됨에 따라, 티라노사우루스가 마치 사자와 같이 프라이드를 이루고 살았을 가능성이 대두되고 있다. 이 학설은 티라노사우루스가 현재 사자들과 같은 양상으로 사냥을 했을 것으로 추측한다. 늑대처럼 조직적인 무리 사냥(pack hunting)을 했을 것이라는 의견도 있으나 거의 받아들여지지 않는 편이대. 아마 현생 나일악어처럼 서열이 정해진 무리를 지어 살며 사냥 시에는 더 단순한 형태의 협동(communal hunting)을 했을 가능성이 크다.

한 무리 내에는 다양한 연령대의 티라노사우루스가 살고 있었으며 20세 이하의 미성숙체 그룹과 20세 이상의 성숙체 그룹으로 분류된다. 미성숙체 그룹은 화석의 나이테구조를 분석해 본 결과 마치 드로마이오사우루스류와 비슷한 체형을 하고 있었을 것으로 생각되는데 따라서 티라노사우루스 성체의 가장 큰 문제로 거론되는 체형에서 오는 느린 움직임이 해소된다.[93]

이러한 미성숙체 그룹이 사냥감을 성숙체 그룹이 숨어 있는 방향으로 몰아가면 급격한 성장기를 거쳐 움직임이 둔해진 대신 치악력이 엄청나게 강한 성숙체 그룹이 사냥감을 마무리하는 것이다. 이러한 학설은 기존의 거대한 육식 공룡은 혼자 살았을 것이라는 설을 정면으로 부정하고 있으나, 짧은 팔과 큰 머리에서 나오는 스캐빈져설에 대한 해답이 되므로 유력한 설로 떠오르고 있다.

Stan의 경우 같은 티라노사우루스가 낸 것이 확실한 이빨 자국이나 상처들이 아문 흔적이 많았는데, 만약 무리를 지어 살았다 해도 개체 간 분쟁이 상당히 많았을 듯하다.

7. 생태계

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중생대의 막바지인 백악기 말기 마스트리히트절 최후기의 북아메리카 곳곳에서 서식했다. 캐나다 앨버타 주와 서스캐처원 주, 브리티쉬 컬럼비아주, 미국 몬태나 주, 와이오밍 주, 콜로라도 주, 유타 주, 사우스다코타 주, 텍사스 주, 뉴멕시코 주, 멕시코 소노라 주 등 북아메리카 서부 전역에서 골격이든 두개골이든 발자국이든 화석들이 자주 발견되는 것으로 보아 당시 자연환경에 잘 적응한, 굉장히 성공적으로 번성한 육식공룡임을 보여준다. 서식 환경도 습지, 초원, 숲, 사막, 해안가 등으로 다양했다.

게다가 당시 북아메리카에는 티라노사우루스 말고는 거대 포식자들이 전무했으므로 당시 생태계에서 최고 포식자 지위를 거의 독점하다시피 했을 터이다.[94] 아마 어린 개체부터 성체 티라노사우루스까지 성장 시기에 따라 각각 다른 종류의 먹이를 노리며, 백악기 말기에 북아메리카에 서식하던 온갖 초식공룡들을 모두 먹이로 삼았을 것이다. #

티라노사우루스의 이러한 생태 지위 독점 현상은 백악기 말 소규모 멸종과 더불어 이들의 특이한 성장 패턴 때문인 것으로 보이는데, 앞서 말했듯이 성체와 아성체의 체형 차이가 확연하며 이 때문에 서로 각기 다른 종류의 먹이를 노렸을 것으로 생각된다. 즉 대부분의 포식자들의 경우 사냥 방식이 서로 달리 각기 다른 종류의 먹이를 노리는 데에 특화되어 서로 다른 종류의 초식동물의 개체수를 조절하며 서로 공존이 가능한 것인데, 티라노사우루스과의 경우 개체의 성장 시기에 따라 주로 사냥하는 먹이가 달라지는 것이다.
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티라노사우루스와 헬 크릭의 생물종[95]
공존한 생물로는 트리케라톱스, 안킬로사우루스, 토로사우루스, 에드몬토사우루스, 알라모사우루스, 케찰코아틀루스, 다코타랍토르, 파키케팔로사우루스, 렙토케라톱스, 테스켈로사우루스, 아케로랍토르 등이 있다.[96]
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케찰코아틀루스를 위협하는 티라노사우루스[97]
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트리케라톱스를 사냥하는 티라노사우루스[98]
화석에 남겨진 이빨 자국으로 보아 티라노사우루스는 단 한 종으로도 에드몬토사우루스, 트리케라톱스, 토로사우루스 같은 거대한 공룡부터 파키케팔로사우루스, 렙토케라톱스, 테스켈로사우루스 상대적으로 작은 공룡들도 사냥했을 것으로 보인다. 큰 동물부터 작은 동물까지 온갖 종류의 먹이를 효과적으로 커버하는 것이 가능했고, 그 때문에 당시 생태계에 티라노사우루스에 맞먹는 포식 동물은 필요가 없었던 것이다. 또한 장성한 개체이건 어린 개체이건 티라노사우루스라는 육식공룡 자체가 동시대나 그 이전에 살던 다른 육식공룡들 이상으로 프레데터 역할에 특수화된 신체를 지닌 것도 이들을 성공적인 포식자 반열에 올려놓는 데 큰 역할을 했을 것으로 보인다.

또한 여러 종의 대형 포식자들이 한 지역에 공존하는 경우, 같은 지역 내에서도 숲이나 습지, 초원 등 다양한 환경들이 존재하기 때문에 각자 서로 다른 환경에서 생활하는 데에 적합하게 진화하는 방법으로 경쟁을 피하는데, 티라노사우루스의 경우 적응력이 굉장히 뛰어나 습지나 해안가, 초원, 숲 등 다양한 환경에서 생활하는 것이 가능했던 것으로 보인다.

물론 티라노사우루스가 살던 곳에 또 다른 포식자가 없었던 것은 아니다. 티라노사우루스가 많이 발견된 헬 크릭 지층에서 다코타랍토르라는 불곰만한 대형 드로마이오사우루스류의 화석도 발굴되는데, 5m 길이에 300kg 가량 되는 크기로 친척인 아킬로바토르와 비슷한 크기다. 이 공룡의 발견으로 이전까지 헬 크릭에는 소형 포식자( 아케로랍토르)와 초대형 포식자(티라노사우루스)만 존재했을 것이라고 추측했던 헬 크릭 생물군에 대한 추측이 수정되었다.[99] 다만 다코타랍토르조차 티라노사우루스에 비하면 많이 작기 때문에 그 간극을 온전히 메운다고 보기엔 조금 무리가 있다.

성체 티라노사우루스는 다코타랍토르의 20~30배에 달하는 사이즈의 거대한 포식자라[100] 직접적인 상대가 될 수는 없었을 것이 자명하며, 사실 성체는 고사하고 티라노사우루스가 아성체만 되어도 이미 톤 단위로 나가며 어지간한 중대형 육식공룡 수준의 덩치를 자랑했기에 다코타랍토르가 경쟁하기엔 무리가 있었을 것이다. 현생 표범이 2~8배 가량의 체구 차이 때문에 사자 호랑이에게 전면전으로 상대가 되지 못하고 쫒겨다니는 신세인데, 티라노사우루스를 사자나 호랑이라고 친다면 다코타랍토르는 표범은커녕 서벌, 카라칼에도 못 미칠 정도로 심한 체급 차이가 나기 때문에 위협이나 경쟁자라고 보기엔 심히 부족하다.

덩치가 큰 포식자들은 그만큼 큰 먹이를 선호하는 편이므로, 티라노사우루스와 다코타랍토르 정도로 체구가 차이가 나면 노리는 먹이도 그다지 겹치지 않아 직접적인 경쟁은 별로 없었을 가능성이 높다. 가령 티라노사우루스가 어느 정도 자란 에드몬토사우루스 트리케라톱스처럼 체중이 수 톤 단위로 나가는 큰 먹이를 노렸다면, 다코타랍토르는 오르니토미무스류나 파키케팔로사우루스 등 1톤 이하의 먹잇감을 주로 사냥했을 가능성이 높으며, 기껏해야 대형 공룡의 어린 새끼를 가끔 노리는 정도였을 것이다.

물론 다코타랍토르가 유년기의 티라노사우루스를 위협할 정도의 덩치는 되기 때문에 전혀 위협이 아니었다고는 할 수 없으며, 그보다 취약한 알이나 갓 태어난 새끼들에게는 매우 위협적인 존재였을 것이다. 따라서 티라노사우루스 입장에서도 새끼를 죽이고 번식에 차질을 줄 수 있는 다코타랍토르를 어느 정도 경계는 했을 가능성이 높다. 허나 어느 정도 자란 티라노사우루스에겐 다코타랍토르같은 타 종보다 오히려 동족이 훨씬 큰 위협이었을 가능성이 있는데, 동족상잔의 증거로 보이는 화석이 나오기도 하였고[101] 그 외에도 격렬한 싸움으로 인한 상처의 흔적이 남아있는 화석들이 다수 발견된 것으로 보아 티라노사우루스들끼리 만신창이가 되도록 싸우는 일이 상당히 빈번했음을 알 수 있다.

또한 헬 크릭 지층에서 소수의 화석만이 발견된 다코타랍토르와 발견된 지역은 많지만 역시 극소수의 화석만 발견된 드립토사우루스와 달리, 티라노사우루스는 압도적으로 많은 개체가 발견되었고 그 지역도 훨씬 다양했다. 그러므로 앞으로 또 다른 대형 육식공룡이 발견되지 않는 이상, 티라노사우루스가 매우 성공적인 포식자였다는 사실에는 이견이 없을 것이다.

다코타랍토르 말고도 팔라에오사니와같은 대형 왕도마뱀과 케찰코아틀루스 또는 아람보우르기아니아로 추정되는 초대형 아즈다르코류 익룡들, 캄프소사우루스 같은 여룡목 등, 여러 중형~대형 육식동물이 공존했다.

8. 각종 논쟁

8.1. 속도 관련

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티라노사우루스는 최대 체중이 코끼리보다 2배 이상 무거운 등 속도를 내기 어려울 정도로 엄청나게 큰 공룡이었으나, 큰 덩치에 어울리지 않게 다른 대형 육식 공룡들보다 구조적으로도 달리기에 매우 적합한 구조를 하고 있다. 다른 육식공룡과 비교했을 때 다리 길이도 긴 편이었고 다리 근육도 더 발달해 있었다. 발가락 또한 알로사우루스 등 비슷한 크기의 육식공룡들의 것보다 길고 가는 편이며, 이는 빠르게 움직이는 공룡들의 공통적인 특징이다. 가운데 발가락은 나머지 두 발가락 사이에 끼워져 단단히 고정되어 있는데, 이는 지면을 디딜 시의 충격을 감소시키는 데 효과적인 구조라 펙티노돈이나 오르니토미무스과 등 장거리 질주에 특화되어 있는 종들에게 나타나는 특징이다.[102] 때문에 학자들 사이에선 이들이 뼈의 무게를 줄이고 달리는 데에 최적화된 신체구조를 갖춤으로서 이러한 한계점을 극복하여 당시 비슷한 크기의 동물을 추격할 수 있는 속도를 갖출 수 있었다고 추측되었다. 또한 티라노사우루스가 주식으로 삼았던 초식 공룡들은 달리기에 적합하지 않은 체격을 지녔었기에 초식공룡들이 짧은 다리로 열심히 달려서 도망쳐봤자 티라노사우루스는 긴 다리로 빠르게 쫓아 잡을 수 있었을 것이며, 힘뿐만 아니라 속도까지 갖춘 티라노사우루스가 최고 포식자로 군림하는 데 이만한 장점도 없었을 것이라고 생각되었다.

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2010년에 알버타 대학의 대학원생인 스콧 퍼슨스는 티라노사우루스가 강력한 꼬리 근육의 도움에 힘입어 더 빠른 속도를 냈을 수 있다고 주장했다. 그는 T. rex 같은 수각류가 현생 조류나 포유류와는 다르고 현생 파충류와 유사한 특정한 근육 구성을 가지고 있다는 것을 알아냈다. 퍼슨스는 꼬리뼈와 대퇴골을 연결해주는 꼬리대퇴골근(caudofemoralis)이 티라노사우루스가 다리를 당기는 데 도움을 주어 달리기능력, 민첩성, 그리고 균형감각을 향상시켜 주었을 것이라고 결론내렸다. 또한 이 연구는 티라노사우루스와 같은 수각류 공룡의 골격이 커다란 꼬리 근육의 성장을 가능하게 해주는 적응을 보여주고 있으며 (높이 솟은 꼬리뼈의 가로돌기 같은 것들) 티라노사우루스의 꼬리 근육량이 최소 25 퍼센트 이상, 많게는 45 퍼센트까지 과소평가되어 있을 수 있다고 주장했다. 꼬리대퇴골근은 티라노사우루스 꼬리 부분 근육량의 58 퍼센트를 차지하는 것으로 나타났다. 티라노사우루스는 또한 연구에서 다룬 세 종류의 멸종한 동물 중에서 절대량으로나 상대량으로나 가장 큰 꼬리대퇴골근을 가지고 있었다. 이것은 티라노사우루스가 더 큰 꼬리근육을 가지기 위해 추가적인 적응을 했기 때문이다. 즉 꼬리의 혈관궁(haemal arch)이 길어진 것이다. 퍼슨스에 따르면 꼬리 근육량의 증가는 무게 중심을 엉덩이가 있는 뒤쪽으로 이동시켰으며 이것은 무게를 지탱하기 위해 다리 근육에 가해지는 압력을 감소시켜 전체적인 균형과 민첩성을 향상시켰다고 한다. 또 앞부분을 덜 무겁게 만들어 회전 관성을 줄였다. 퍼슨스는 또 꼬리에 건(tendon)과 격벽(septum)이 많아 탄성에너지를 저장할 수 있었고 이것이 이동효율을 높였을 것이라고 말한다. 퍼슨스는 비조류 수각류가 이전에 생각했던 것보다 넓은 꼬리를 가지며 아마 꼬리가 시작하는 부분에서는 위아래로보다 양 옆으로 더 넓었을 것이라고 덧붙였다.

2018년 라이브사이언스에선 티라노사우루스가 마치 지옥에서 온 피겨 스케이트 선수처럼 민첩한 방향 전환이 가능했다고 보도했었다. 체질량과 질량의 중심과 회전 관성까지 모든 부분을 분석한 결과 티라노사우루스는 동급의 체급을 지닌 그 어떤 수각류보다도 빠르게 방향전환을 할 수 있었으며, 짧은 몸통과 긴 엉덩뼈에서 나오는 힘으로 자기보다 두 배나 작은 수각류들에게도 맞먹는 속도로 방향을 전환할 수 있었다고 한다. 실제로 이런 민첩한 추격 능력을 보유했다면, 이들의 속도야말로 사냥 능력의 핵심이었을지도 모른다.

하지만 티라노사우루스가 정말로 빠르게 달렸는지에 대한 의문도 많은 편이다. 우선 2010년에 티라노사우루스의 속도에 관한 논문의 저자인 스콧 퍼슨스 박사는 후에 티라노사우루스가 그냥 평범하게 걸어갈 때의 평균 이동 속도를 시속 4.5~8km로 굉장히 낮게 잡았다. 대부분의 파충류는 조류보다 에너지를 효율적으로 쓰지 못하기 때문에 조류처럼 넓은 보폭으로 뛸 수 없기에 파충류의 특징을 부각할 경우 근육량이 늘어남에도 불구하고 역설적으로 스피드는 떨어질 수도 있다는 점을 고려한 것이라고 한다. 다시 말해 아무리 같은 공룡이라는 부분에서 신체 구조가 현생 조류와 닮았긴 하지만, 이들이 넓게 보면 석형류라는 점을 감안하지 않으면 속도를 측정하는 데에 오류가 충분히 생길 수 있다는 말이다.

어떤 이들은 티라노사우루스가 짧은 보폭으로 빠르게 여러 번 땅을 박차며 달렸을 것이라는 주장도 존재하는데, 이런 육식공룡들이 골격 구조상 보폭의 길이가 제한되어 있는 반면에 하반신에 커다란 근육들이 분포해 있다는 점을 근거로 들며, 만약 이게 사실이라면 현생 동물들과는 아예 가속 방식 자체가 다르기 때문에 그들과 같은 방법으로 최대 속도를 측정하는 것 자체가 잘못되었고, 가속 시 힘도 덜 들기 때문에 훨씬 더 높은 순간 속력을 내는 것이 가능하다는 주장이다.[103]


본 논쟁에 더 확실한 답을 얻기 위해 2021년 4월에 학자들이 “트릭스(Trix)”라는 별명이 지어진 화석을 기반으로 3D 프린팅을 통해 모델링을 만들었다는 소식이 전해졌다. 이때 위의 주장을 바탕으로 보폭 속도를 측정하자 초속 1.28m[104]라는 결과가 나왔기에 현 상황에선 이전 추정치에 비해 훨씬 더 느린 속도로 달렸을 가능성이 높다고 한다. #1 #2

일단 정설로 받아들여지는 성체 티라노사우루스의 최대 속도 추정치는 시속 18km 이하라고 한다.[105] 빠른 건 아니지만 전술했듯이 이 녀석의 주식은 오르니토미무스, 안주, 펙티노돈 등의 날렵하고 작은 공룡들이 아니었다. 애초에 잡기도 어렵고 배가 부를지도 의문이다. 티라노사우루스의 주요 먹이가 트리케라톱스, 에드몬토사우루스 등 크고 느린 각룡류, 대형 조각류임을 감안하면 그 정도만 해도 충분히 적당한 속도였기에 적어도 속도가 느려 놓칠 일은 없었을 것으로 보이며, 사냥감을 제압하느냐와 못하느냐의 문제가 더 중요하였다고 볼 수 있다.[106]

결론을 내리자면, 티라노사우루스는 그 거대한 덩치 때문에 오늘날의 포식 동물인 사자 등에 비하면 매우 느린 편이었지만, 그 대신 주식으로 삼았던 초식 공룡들이 달리기에 능하지 않았기 때문에 아무런 문제가 없었다는 것이 중론이다.

8.2. 앞발의 용도 관련

티라노사우루스의 매우 작은 앞발의 용도에 대한 정설은 없다. 작은 크기를 보면 퇴화한 것으로 볼 수 있지만, 뼈의 굵기나 근육의 부착점과 크기를 보면 상완이두근 하나가 약 100kg의 무게를 들 수 있을 정도의 힘을 냈던 것으로 추정되며, 나머지 팔 근육의 힘까지 합쳐지면 그 이상의 힘을 발휘할 수 있었을 것이라고 한다. 이 정도면 완전히 퇴화된 기관이라고 하기에는 다소 무리가 있으므로 티라노사우루스의 앞발은 카르노타우루스처럼 앞발이 확연하게 퇴화한 공룡들과는 분명한 차이가 있다. 이는 단순히 앞발이 퇴화하던 중에 완전히 퇴화하기 전에 멸종한 것일 수도 있다.
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위에서부터 아래로 나노티란누스, 티라노사우루스, 타르보사우루스

티라노사우루스의 조상의 형태를 보면 앞발이 뒷발보다 작기는 하지만 티라노사우루스보다는 훨씬 길고 커서 도망치려는 먹이를 움켜쥐기에 적합했다. 하지만 점차 후대로 갈수록 이 티라노사우루스를 비롯한 유사한 육식공룡들은 체구에 비하여 머리(특히 입)가 커지고 앞발은 작아지는 경향으로 진화한다. 이는 먹이를 앞발로 움켜잡아서 못 도망가게 하는 대신 거대한 입으로 먹이를 물고 못 도망가게 하는 방향으로 진화한 것이 아닌가 생각된다고 한다.

혹은 이빨에 끼이게 되는 고깃덩어리를 제거하는 데 쓰이지 않았을까 하는 추측도 있다. 실제로 이런 육식동물의 치아 사이에 끼인 것을 제거하지 않게 되면 결코 좋을 리가 없다. 그러나 이를 쑤시기 위해서는 짧고 강한 앞발보다는 약하더라도 긴 앞발이 더 유리하다는 문제가 있다. 티라노사우루스의 앞발은 너무 짧아서 턱까지 잘 닿지 않고, 회전 범위도 매우 작아 잘 움직이지도 못한다. 이렇게 짧고 굵으며 잘 움직이지 못했던 것으로 보아 만약 사용했다면 웅크리는 자세에서 상체를 밀어올리는 데 보조하는 등 힘이 어느 정도 필요하면서 단순한 동작을 수행했을 것으로 추정된다.

일상 생활에서 쓰는 용도보다는 교미시 서로의 몸을 쓰다듬거나 자극하는 용도로 쓴 것이 아닌가 하는 학설도 나오고 있다. 이상한 소리처럼 보이지만 실제로 아나콘다도 아주 작게 남은 퇴화한 뒷발로 교미시 서로의 몸을 자극한다.[107] 혹은 교미시 자세를 고정하는 데 사용했을 것이라는 의견도 존재한다.
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앞발이 잘린 티라노사우루스의 복원도

매릴랜드 대학 수각류 전문가인 토머스 홀츠 주니어의 연구 결과에 따르면 팔을 뜯겼더라도 멀쩡히 살았던 티라노사우루스의 화석이 존재하는 것으로 보아 어쩌면 정말 팔이 쓸모없었을지도 모른다. 게다가 6~9톤 사이 나가는 동물에게 겨우 0.2톤 들어올릴 수준이면 정말 아무것도 아니라고 한다. 일반인 남성은 최소한 5kg 이상의 아령으로 운동하는 게 보통이고 2kg 정도의 가벼운 아령은 주로 여성들이 이용한다. 즉, 티렉스에게 저 정도 힘은 70, 80kg 정도 나가는 성인 남성이 꼬마 아령을 겨우 들어올리는 정도라는 것.

2013년 봄 티라노사우루스로 추정되는 공룡이 수영을 한 흔적이 발견되었는데, 앞발로 땅을 디딘 흔적이 발견되었다. 다만 티라노사우루스가 스피노사우루스처럼 반수생 공룡도 아니고, 육상 포식자에 특화된 동물이라 입수할 일이 그리 많진 않았을 것이기에, 이것을 주 용도라고 말하기는 힘들다. 아마 이런 역할을 비롯해 꽤 다양한 종류의 역할을 수행했기 때문에 남아있던 것이라고 봐야 할 듯. 다만 위에서도 언급했듯이 없어도 생존에 지장이 갈 정도로 중요한 역할은 아니었을 듯하다. 팔이 부러졌다가 아문 흔적이 남아있는 개체들도 상당히 많은데, 이는 팔에 손상이 갈 정도로 큰 힘을 써야 하는 동작에 사용되었다는 증거도 되지만 반대로 완벽하게 아물 정도로 긴 시간 동안 쓰이지 않았다는 증거도 된다.

생물학적인 관점에서는 앞발을 써야만 할 이유가 딱히 없다면 앞발이 퇴화한 건 결코 단점이나 약점은 아니다. 실제 고생물학자의 견해에 따르면 티라노사우루스처럼 앞발보단 입에 의존하는 걸로 충분한 대형 육식공룡에게 있어 앞발은 발달돼 봤자 오히려 약점이 하나 더 있는 것에 불과하다고 한다. 딱히 쓸데는 없는데 부상당하거나 병에 걸리거나 행동에 제약을 줄지도 모를 신체 부위가 하나 더 있는 것이기 때문이다. 그리고 티라노사우루스의 체형에 큰 앞발을 가지고 있으면 무게중심이 앞으로 쏠려 고꾸라질 수 있기 때문에 오히려 앞발이 퇴화하는 게 유리하다. 게다가 사실 티라노사우루스상과의 앞 발 퇴화는 이미 오래 전부터 진행되어 왔었다.

비율상 티라노사우루스과 내에서 가장 앞발이 작은 종은 티라노사우루스가 아니라 타르보사우루스이며, 아벨리사우루스와 달리 어느 정도는 쓰였을 것이다. 주로 입으로 공격하지만, 앞발로 먹이를 잡으면서 입을 보완하는 식. 하지만 위에 서술되었다시피 티라노사우루스의 앞발은 '있으면 좋고 없으면 말고'라고 보는 게 타당할 것이다. 설령 앞발이 아무런 기능을 하지 않더라도 퇴화한 부위가 남아있는 것이 이상하진 않다. 인간을 비롯한 유인원도 더 이상 쓰지 않아 사라진 꼬리의 흔적이 꼬리뼈로 남아있다. 만약 인간이 멸종하고 먼 훗날 다른 지성체가 지구에 번성하게 됐을때 인간의 화석을 보며 아주 짧은 꼬리가 달린 것으로 복원하고 "왜 이족보행을 하면서 필요도 없는 꼬리가 달려있었을까?"라고 의아해할지도 모른다.

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영화상에서 티라노가 앞발을 사용하는 묘사로는 1933년작인 킹콩, 1997년작 잃어버린 세계: 쥬라기 공원에 등장한 티라노사우루스가 앞발로 머리를 긁는 장면이 있다. 실제로 이런 용도로 사용할 순 있었을 것이다. 게임 쥬라기 월드: 더 게임에서는 누운 자세에서 일어날 때 앞발을 사용하는 것을 볼 수 있다.

간혹 티라노사우루스의 우악스러운 외모에 비해 유독 앞발은 작고 귀엽다는 이유로 웃음거리가 되기도 한다. '인간과 티라노사우루스가 팔씨름을 하면 티라노사우루스가 진다'라는 농담이 있으나 티라노사우루스의 팔은 어디까지나 몸에 비해 작다는 뜻일 뿐, 인간과 팔씨름은 커녕 사람 서너 명을 집어들 정도의 힘이 있었다.[108] 비록 사람처럼 동작이 자유롭지는 못하지만, 티라노사우루스의 앞발에 부착된 근육량은 인간과는 차원을 달리하며 팔뼈도 인간 기준에선 무시무시한 통뼈다. 인간의 무반동 바벨 컬 세계기록이 113kg이며 일반인은 운동 좀 하는 사람도 보통은 그 몇 분의 1밖에 안 되는데, 티라노사우루스는 못해도 200kg 이상의 바벨 컬이 가능한 수준으로 강력하다. 인간 기준으로는 정말 말도 안 되게 강한 근력.

8.3. 깃털 공룡 설 관련

티라노사우루스가 최소한 생애의 어떤 단계에서 깃털을 가졌으리라는 증거를 최소한 루시 같은 오스트랄로피테쿠스가 털을 가지고 있었으리라는 증거만큼은 가지고 있습니다.
미국 자연사박물관 관계자인 마크 노렐 박사의 견해
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부분적인 갈기 형태의 깃털이 달린 티라노사우루스 출처
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깃털이 아예 없는 티라노사우루스 출처
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사우리안의 폐기된 깃털 덮인 티라노사우루스 모델링

2000년대 들어 깃털 공룡 논의가 활발해지자 티라노사우루스도 벨로키랍토르 등 중소형 공룡처럼 새와 같은 형태의 풍성한 깃털이 있었을 것이라는 주장이 생겨났다. 티라노사우루스상과가 속하는 코일루로사우리아는 새와 가까운 관계이기에 대다수가 새와 같은 깃털이 있었다고 추정되는 분류군이며, 티라노사우루스상과에서 2004년에 발견된 딜롱과 2012년에 발견된 9m 급의 비교적 덩치 큰 유티란누스에게서 새와 같은 깃털의 흔적이 발견됨에 따라 2010년대 중반까지 티라노사우루스의 깃털 유무에 대한 논의가 큰 화제를 모으기도 했다. 하지만 당시에도 티라노사우루스에게 깃털이 있었다고 확신할 만한 직접적인 증거가 아닌 정황증거만이 존재할 뿐이었고 후술할 여러가지 연구결과들을 종합해보면 아예 없었거나 특정 부위에만 깃털이 있었을 가능성이 크다.[109]

우선 유티란누스와 딜롱은 티라노사우루스보다 원시적이고 독자적인 분류군인 프로케라토사우루스과에 속했으며, 생존시기도 백악기 초기로 티라노사우루스와 연대적으로 약 5000만년 이상의 차이가 난다. 즉 그 사이 또다른 방향으로 진화하여 전혀 다른 형태를 보이기에는 충분한 시간이며 티라노사우루스나 고르고사우루스, 타르보사우루스등 그 근연의 백악기 후기 티라노사우루스과 공룡 화석에서 전신에 깃털 화석이 발견된 사례 또한 전무하다. 이들 분류군의 피부화석에서는 비늘이 나왔으며 깃털로 추정되는 흔적이 발견되기도 했지만 나중에는 이구아나의 비늘 같은 구조라는 연구결과가 나오기도 했다.

더군다나 백악기 후기의 기온은 두 공룡들이 살던 기후보다 무려 8도 이상 높았던 데다가, 티라노사우루스가 서식하던 백악기 후기 때 북아메리카 대륙은 현대의 사바나기후와 흡사한 아열대 기후였다. 여기에 그토록 거대한 티라노사우루스가 깃털을 복슬복슬하게 달고 있었다면 열 방출 문제 등으로 생존에 크게 불리해진다. 이 때문에 깃털은 초기의 티라노사우루스상과만 가지고 있었고, 기후 변화로 인한 체온 조절의 어려움 등의 이유 때문에 오히려 퇴화되어서 후대의 티라노사우루스상과에게는 나타나지 않는 것이라는 설도 있다.[110]

이러한 점과 현생 조류 중에서도 비늘 사이에 깃털이 나 있는 구조는 매우 드물다는 점이 부각되어 현재 티라노사우루스의 몸 전체나 일부에 새 같은 깃털이 덥수룩하게 달려있었다는 가설은 더 이상 널리 통용되지 않는다.

위의 의견과는 달리 티라노사우루스가 서식했던 환경이 대략 아열대 기후~온대 중남부 기후 정도로 생각보다 서늘했다는 가설도 있고 성체가 된 티라노사우루스에게 깃털은 현생 조류의 경우처럼 짝짓기에 큰 역할을 했을 것이라는 반론도 있다. 유티란누스의 경우도 전신이 아닌 골반, 발, 꼬리, 목, 팔 등의 부위에서만 깃털의 흔적이 발견되었는데, 만약 몸 전체가 아니라 이러한 특정 부위만 덮여 있었다면 보온용보다는 짝짓기 시 과시용으로 사용되었을 가능성이 크고, 티라노사우루스도 만약 깃털이 있었다면 비슷한 용도로 쓰였을 것이라는 견해이다.
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선사시대: 공룡이 지배하던 지구에서 묘사된 깃털로 덮인 새끼 티라노사우루스
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선사시대: 공룡이 지배하던 지구의 성체 티라노사우루스. 자세히 보면 솜털이 나 있다.
깃털이 있었다면 머리카락 같은 짧은 털이 잔털처럼 나있거나, 거의 흔적기관에 가까워서 몸을 덮는 구조가 아닌, 가까이서 보지 않는 이상 눈에 보이지도 않는 형태로 있었다고 보는 시각도 있다. 코끼리처럼 새끼 때 몸 전체를 덮던 털이 성장하면서 듬성듬성하게 퍼졌을 것이라는 의견도 존재한다. 다큐멘터리 Dinosaur Revolution에서 묘사된 바 처럼 새끼에게는 깃털이 있고 성장 시 깃털이 아예 빠졌을 것이라는 견해도 한 때 화제를 모았으나 독수리의 사례에서 보듯 깃털이 빠지면 비늘로 교체되지 않고 그냥 맨살로 남는다는 연구결과가 있다고 하여 현재는 별로 받아들여지지 않는 가설이다.
2002년에 몬태나 주에서 발굴된 BHI 6230 (a.k.a "Wyrex")
위 티라노사우루스의 화석 표본에서는 비늘의 흔적으로 추정되는 부분이 발견되었다. 깃털 없이 비늘로만 보존된 것에 대해서는 '해당 비늘 표본이 조류의 피부와 매우 유사하며 깃털과 비늘이 화석으로 보존되기 어렵기 때문에, 오히려 이것은 깃털이 있었다는 것을 증명하는 것이다'라는 설과, 비늘로만 덮였고 깃털 표본이 전혀 발견되지 않았으니 확단하기 어렵다는 설이 대립 중이다. 무엇보다 티라노사우루스의 피부 화석은 전신이 아니라 극히 일부분만 발견된 것도 있기에 깃털의 범위 추정이 어려운 것도 있다.

2017년 6월, 그간 발견된 피부 화석들을 분석한 논문이 발표되었는데, 몸 윗부분까지 상당 부분이 비늘로 덮였을 가능성이 높다는 의견이 제시되었다. 이와 동시에 깃털이 존재했다면 등줄기 위주로 아주 제한적으로 존재했을 가능성이 논문에서 제시되는 등 기존의 추론과 매우 비슷한 결론이 제시되었다. 다만 학자들이나 매니아 계층에서는 아직 조심스레 받아들여야 한다는 의견도 나오고 있는데, 이제까지 발견된 피부 화석은 여전히 전신에서 극히 일부분이기 때문이다.

한때 내셔널 지오그래픽의 전신이 완전히 풍성한 깃털로 덮인 성체 티라노사우루스 복원이 화제가 된 적이 있었으나, 2015년의 <T-rex autopsy>에서는 주류 이론을 받아들여 등 부분에 한정된 깃털 복원을 따르고 있다. 티라노사우루스에게 깃털이 있었다는 가설을 설정으로 해서 슈퍼전대 시리즈 수전전대 쿄류저의 주역 수전룡 가브티라의 경우 수전지를 삽입할 때 등장하는 티라노사우루스의 환영을 보면 머리 뒷쪽에 머리카락처럼 깃털이 나있으며 수전룡 가브티라의 경우도 머리에 볏 내지 깃털이 솟아오르는 기믹이 있다. 그 외에도 프리히스토릭 킹덤 등 최신 학설을 반영한 게임들에서는 성체들도 부분적으로 깃털을 단 모습으로 등장한다.[111] March of the Dinosaurs[112]라는 다큐멘터리 영화에서는 티라노사우루스는 아니지만 같은 티라노사우루스과에 속하는 고르고사우루스[113] 알베르토사우루스가 몸에 부분적으로 깃털을 단 모습으로 등장하기도 했다.

8.4. 프레데터 vs 스캐빈저

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한때 대중의 이목을 끌었던 설은 바로 티라노사우루스는 스캐빈저라는 설이다. 문제는 블랙 뷰티에 대한 프레데터파와 스캐빈저파의 해석이 각자 다르다. 덩치가 굉장히 큰 데다가, 그 크기에 비하여 퇴화된 듯 보이는 앞발[114], 그리고 큰 덩치 때문에 속도도 느렸을 거라는 주장에 포식자라기보다는 독수리 같은 스캐빈저에 가까울 거라는 것이 스캐빈저파의 주장이다.

이에 반대로, 프레데터파의 주장은 이러하다. 티라노사우루스의 턱은 스캐빈저라 보기엔 너무 강력하며[115], 골격으로 미뤄보았을 때 상당히 강력한 뒷다리를 가지고 있어서 단거리 주파능력이 빨랐던 것으로 미뤄 볼 수 있다. 눈도 알로사우루스보다 앞으로 몰려 있어서 입체시 범위가 넓은 것도 이유로 뽑는다.

그러자 스캐빈저 파는 주둥이가 너무 길어서 주둥이에 먹이가 가려서 입체적인 시각이 전혀 도움이 되지 않는다고 했고, 입체적인 시각은 턱 근육 때문에 눈이 앞으로 쏠려서 그렇게 된 거라고 주장했으며, 이 때문에 한 번 넘어질 경우 치명상을 입을 것이 뻔하다고 주장하였으나 실제 실험을 해본 결과 사람에게 코가 있는 것과 마찬가지인 수준이었다고 한다. 티라노사우루스의 두개골 형태상 위에서 보면 다른 육식 공룡들보다 주둥이는 좁은 반면 눈구멍이 위치한 머리 뒷부분이 넓고, 거기에다 평상시에는 고개를 약간 숙이고 위를 올려다 보는 자세를 하고 있었기 때문에 주둥이를 시야에서 최대한 치울 수 있어 문제가 되지 않았다. 이 때문에 스캐빈저 파의 주장이 힘을 잃었다.

그리고 티라노사우루스의 머리뼈는 충격을 잘 흡수/분산시키는 구조여서 먹이를 강하게 물어뜯거나 전속력으로 달리다 넘어지더라도 두개골이 받는 충격을 최대한 줄일 수 있는 구조로 되어 있어 강한 충격이 그대로 넘어오기 힘들었다. 일례로 기린들 또한 티라노사우루스만큼이나 구조상 넘어지기 쉬운데다가 동물원 우리 같은 좁은 공간에서 하는 단거리 질주조차 넘어지면 생명이 위험한데, 야생에서는 시속 50km의 속력으로 사바나를 잘만 질주한다. 즉, 동물들은 생각보다 균형을 수월하게 잡을 수 있으며 설령 넘어질 위험이 있어도 이를 감수해야 될 만큼 달려야 할 필요성이 크면 신경쓰지 않고 그냥 달린다. 티라노사우루스가 사냥에 부적합했을 거란 이유로 "넘어지면 치명상을 입을 것"이라는 말도 허사가 된 셈이다.

스캐빈저 설의 다른 문제는 티라노사우루스는 티라노사우루스류뿐만 아니라 카르노사우루스하목의 수각류들과 비교해도 프레데터로서 매우 적합한 형태라서 티라노사우루스만 특별히 스캐빈저였다고 생각하기는 어렵다는 것이다. 위에서 설명한 스펙을 보면 그야말로 수천만년에 걸친 티라노사우루스상과 진화의 최종 산물이자 비조류 육식공룡의 최고봉으로, 몇 가지 장점들은 스캐빈저설에도 유력하게 작용 가능하나, 이런 장점들을 두루 갖춘 육식공룡이 스캐빈저에 주력했을 것이라고 생각하기는 어렵다. 즉, 이런 장점들은 프레데터 역할에는 굉장히 유용하게 쓰일 수 있는 반면 스캐빈저 역할에는 굳이 필요하지 않은, 없어도 그만인 장점들이기 때문에 만약 티라노사우루스가 정말 스캐빈저였다면 괜히 이렇게 프레데터 형태에 적합한 구조로 진화했을 필요가 없다는 것이다.
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트리케라톱스를 사냥한 티라노사우루스[116]
또한 티라노사우루스가 아니면 대체 어느 공룡이 최고 포식자였겠느냐는 문제가 있다. 당시 북아메리카에는 티라노사우루스와 대등하긴커녕 조금이나마 근접하는 체급의 육식동물이 없었는데, 그에 비해 거대한 초식동물은 넘쳐났다. 티라노사우루스가 스캐빈저라면 최상위 포식자 역할을 할 공룡이 사실상 없다. 초식동물들의 개체수를 적당한 수준으로 조절해 줄 포식자가 부재하게 되기 때문에, 생태계의 균형이 맞지 않게 된다. 코끼리보다 커다란 초대형 공룡들이 모여있는 시대에 덩치가 기껏해야 사자의 두 배가량 되는 포식자였던 다코타랍토르가 이들을 모두 사냥하는 포식자 역할을 혼자 했다고 볼 수 없다. 가령 아프리카코끼리보다 거대하게 자라는 트리케라톱스 에드몬토사우루스는 물론이고, 알라모사우루스 같이 거대한 용각류를 사냥하는 것은 다코타랍토르에게는 불가능에 가까우며 오로지 동시대 최고 수준의 체급을 자랑하는 수각류였던 티라노사우루스만이 현실적으로 사냥에 성공할 가능성이 있었을 것이다. 이마저도 알라모사우루스 같이 거대한 용각류는 티라노사우루스도 아성체를 사냥하는 것이 현실적일 것이다.

티라노사우루스와 다코타랍토르 이외에 육식공룡이라고는 아케로랍토르라는 소형 드로마이오사우루스류 공룡 하나뿐이었는데, 이 녀석은 몸무게가 15kg 정도밖에 안 되는 소형 공룡으로 주로 작은 포유류나 물고기, 소형 공룡들을 사냥했지, 트리케라톱스나 에드몬토사우루스처럼 덩치가 큰 공룡들을 사냥하는 것은 아예 불가능했다[117] 익룡 케찰코아틀루스 기린이나 티라노사우루스보다도 키가 크지만 체격은 마르고 날씬했으며, 오늘날의 조류와 마찬가지로 비행을 위해 뼈 전체가 텅 비어있는 구조여서 체중은 200~250kg에 불과하기 때문에 대형 공룡과 육탄전을 벌이는 건 불가능했다. 큰 부리도 작은 동물을 한입에 물어 잡는데 쓰였지 대형 공룡을 사냥하는 용도로는 부적절하기에, 주로 어리거나 작은 공룡을 사냥했을 뿐 큰 공룡은 사냥할 수 없었다.

즉, 백악기 말기의 북아메리카에서처럼 거대한 초식동물들이 번성하는 것이 가능하려면 마찬가지로 거대한 포식자도 상당수 존재해야만 하는데, 당시에 거대 초식공룡들을 사냥할 만한 덩치를 지닌 육식동물이 티라노사우루스가 유일했으며, 엄청난 수의 화석이 발견될 정도로 가장 흔한 육식동물도 티라노사우루스였기에, 이런 요소들을 종합적으로 봤을 때 최상위 포식자 역할을 해낼 동물이 티라노사우루스밖에 없었다는 결론이 나오는 것이다.

결정적으로 티라노사우루스에게 공격받은 뒤 살아남은 에드몬토사우루스와 트리케라톱스의 화석이 발견되었다. 티라노사우루스의 거대한 이빨 자국이 나있었으며 아문 흔적이 보이는 것으로 보아 이들은 물린 후에도 도망쳐서 살아났음을 알 수 있다. 다시 말해서 이들의 화석은 티라노사우루스가 능동적으로 살아있는 공룡을 사냥하며 살았다는 프레데터로서의 삶을 증명하는 확실한 증거가 되었다. 따라서 학계는 티라노사우루스가 프레데터라는 학설 쪽으로 완전히 기울었으며 완성된 지 10년도 채 되지 않은 최신 이론인 스캐빈저 학설은 위기를 맞았다.

또한 티라노사우루스가 장수하지 못한 이유 중 하나로 전력 질주를 하던 중 급격한 방향전환에서 가속도를 이기지 못하고 넘어져 갈비뼈가 부러졌을 가능성이 언급되면서 스캐빈저라면 이러한 일이 발생할 이유가 없기 때문에, 본의 아니게 프레데터 설에 일조하게 되었다.
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대형 용각류의 사체를 스캐빈징하는 티라노사우루스
그렇다고 해서 티라노사우루스가 사냥만 했을 거라고 생각하지는 말자. 거대한 비강으로 보아 후각이 뛰어나게 발달했을 것으로 추정되는데 이는 프레데터 활동에 굉장히 유용하게 쓰일 수 있지만 스캐빈저 활동에도 마찬가지로 유용하다. 현재의 생태계에는 일부 파충류, 양서류 무척추동물을 제외하면 순수한 프레데터도 스캐빈저도 존재하지 않는다. 당장 현존 육식동물 중 시체만 뜯고 산다는 이미지가 있는 점박이하이에나는 먹이 섭취를 사냥으로 해결하는 비율이 60~90%까지 달한다. 반대로 사냥꾼으로 알려진 사자는 총 고기 섭취량이 무려 50%가 스캐빈저 활동이나 하이에나나 표범, 치타의 사냥감을 빼앗은 것이다. 사자뿐만이 아니라 프레데터로 알려진 대부분의 육식동물들[118]이 이런 식으로 먹이를 먹는다. 사냥이라는 게 포식자에게도 위험부담이 크고 실패할 가능성도 크기 때문에 절대다수의 육식동물은 시체도 마다하지 않는다. 따라서 티라노사우루스도 이들과 똑같았을 것이다. 평소에는 능동적으로 먹이를 구하되 눈앞에 널브러져 있는 공짜 식사를 모른 척 하지는 않았을 것이고, 덩치가 커다란 성체의 경우 사자가 하이에나의 먹이를 뺏듯이 자신보다 작은 포식자들이 사냥한 먹이를 덩치로 위협해 강탈하기도 했다는 이야기다. 즉 '스케빈저'와 '프레데터'를 딱 잘라 구분하는 기본 전제 자체에 오류가 있는 셈이며, 논쟁 자체도 사실상 무의미한 것이 된다.[119]

사실 이 논쟁은 우리가 알던 것과 달리 학자들 사이에서는 비중이 거의 없거나 아예 존재하지 않았다는 말이 있다. 심지어 이 논쟁과 관련된 어느 기사에 대해 영국의 한 고생물학자가 항의 메일까지 보냈다고 한다. 하지만 월간 Newton 2013년 09월호를 보면 딱히 없다고 단정지을 수는 없다. 해당 호에서는 스캐빈저 설을 지지하는 존 호너의 인터뷰를 수록하고 있는데, 문제는 철저하게 프레데터 설을 무시하고 오직 스캐빈저설이 정설인 것처럼 몰아붙여 빈축을 샀다. 거기에 시야가 정면을 향하고, 시력이 뛰어난 것도 시체를 잘 발견하기 위해서라는 궤변까지 늘어놨다. 시체를 찾을려면 차라리 측면이 유리하다. 어차피 움직이지도 않으니 굳이 입체적인 시각이 필요 없을뿐더러 측면의 경우 더 넓은 시야를 확보할 수 있다.

그러나 2014년 7월 순수 스캐빈저 설이 완전히 박살나버렸다. 캐나다 브리티시 컬럼비아 주에서 티라노사우루스가 사자처럼 떼를 지어 사냥하던 것으로 추측되는 티라노사우루스류 수각류 공룡의 발자국 화석이 발견되었기 때문이다. #

2015년 4월 앞서 존 호너의 인터뷰를 통해 스캐빈저 설을 지지하던 Newton 지가 2015년 4월호를 통해 새로운 코너인 공룡 그래픽을 통해 가장 육식에 특화된 강력한 공룡이라고 티라노사우루스를 소개해 종래의 입장을 전면 수정했다. 반면 기존에 가장 강력한 공룡이라고 소개한 스피노사우루스는 물고기를 주식으로 하는 수생 공룡이라고 소개해 최신 학설을 반영하는 한편 기존 입장을 전면적으로 수정했다.

9. 대중문화

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10. 기타

11. 참고 링크

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[1] 팔레오아티스트이자 게임 사우리안의 컨셉 아티스트 RJ Palmer( #)의 작품. [2] Paul Ramos의 작품. [3] 그래서 한자 문화권의 좀 오래된 텍스트에서는 이 공룡을 폭군룡이라고 부르기도 한다. 그리스어의 '티란노스(<튀란노스<투란노스)'가 어원으로, '흉포한'이라는 뜻을 가진 영단어 '타이래니컬'도 같은 어원에서 나왔다. 한국 개신교 성경에서는 '두란노'라는 이름으로 음차되었다. 다만 그리스어로 티란누스는 폭군보다는 참주, 혹은 ' 독재자'에 가깝다. [4] 영어권에서는 약자는 마침표로 생략을 표시하므로 정확하게 따지면 T. rex가 정확한 표현이다. [5] 속명의 기원이 됨 [6] 그러나 현대 그리스에서는 '티라노사브로스'라고 발음하는데, 이는 현대 그리스어에서 같은 자음이 연달아 나올 때는 단자음으로 발음하며 알파 뒤에 오며 유성음 앞에 오는 입실론은 /v/ 발음이 되기 때문이다. [7] 종명의 기원이 됨 [8] # [9] 국제동물명명규약 제 23.9조로 만약 상위 명칭이 1899년 이후로 쓰이지 않고 하위 명칭이 직전 50년 동안 10년 이상의 기간에 걸쳐 최소 10명 이상의 저자들의 집필한 출간물이 25개 이상일 경우 하위 명칭을 정식 학명으로 인정한다. [10] "디나모사우루스"는 처음 발견되었을때 분석오류로 인해 티라노사우루스의 골격을 가지면서 안킬로사우루스의 골판을 가진 난공불락의 괴수로 왜곡되었다. [11] 디나모사우루스는 티라노사우루스보다 1쪽 뒤에 적혀 있었다. [12] 현재 원본 화석이 박물관으로부터 이 화석을 처음 발견한 사람들에게 팔려나갔다고 한다. [A] 고생물화가 스콧 하르트만(Scott Hartman)의 작품. [A] [15] 대표적으로 Stan [16] 대표적으로 Sue [17] 성별이 아닌 지역 혹은 성장 수준에 따른 차이라는 연구 결과도 있다. 실제로 티라노사우루스의 성장 곡선을 보면 나름대로 그럴듯한 가설이다. [18] Paul, G.S., Persons, W.S. & Van Raalte, J. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. Evol Biol (2022). https://doi.org/10.1007/s11692-022-09561-5 [19] 현재는 약 12.5m로 재추정되었다. [20] 처음에는 30살이 넘은 나이든 개체라 생각했으나, 2020년부터는 23~27살이나 그보다 더 어린 나이로 재추정되고 있다. 해당 논문 [21] 이 공룡 복원에 영향을 받은 대표적인 영화 캐릭터가 바로 고지라다. 학설이 바뀐 이후로도 고지라의 디자인은 ( 1998년작 미국판 고질라를 제외하면) 캐릭터의 트레이드마크이자 독자적인 크리쳐 디자인으로 자리잡아 디자인이 변천사를 겪는 와중에도 2020년대까지 전해져왔다. 또한 울트라 시리즈 등 타 일본 특촬물도 고지라의 디자인에 영향을 받아 현재까지 구 공룡 자세형 괴수의 디자인을 유지해오고 있으니, 서브컬처에는 지대한 영향을 끼쳤다고 할 수 있다. [22] 이 작품에서 나오는 육식공룡은 설정상 알로사우루스이긴 하지만, 특수효과 제작을 맡은 레이 해리하우젠의 말에 의하면 위의 찰스 R. 나이트의 초창기 티라노사우루스 복원도에 영향을 받았다고 한다. 애초에 해리하우젠 본인이 인터뷰에서 티라노사우루스나 알로사우루스나 덩치 차이가 있을 뿐, 똑같은 대형 육식공룡이라 딱히 구분하지 않았다고 밝혔다. [23] 파일:2c6467c4-305c-4029-9d29-33e89d21539e_570.webp [24] 티라노사우루스의 덩치가 덩치인지라, 당시 미국 자연사박물관에 티라노사우루스를 두 마리나 전시할 정도로 넓은 홀이 없어서 실제로 실현되진 못했다고 한다. [25] 작중에서 티라노사우루스가 바닥에 꼬리를 내디딘 묘사가 나온 부분은 벨로키랍토르 두 마리를 박살내고 포효하는 마지막의 단 한 장면뿐이다. [26] 흔히 렉시나 도우의 머리로 오인하는 경우가 많으나 해당 헤드 조형은 단순히 스탠 윈스턴 스튜디오 쇼룸에 전시된 작품으로 특정 개체를 본떠 제작된 모형은 아니다. [27] 30년 가까이 학설에 전혀 변동이 없었다면 거짓말이고 위 90년대의 복원도 일부를 봐도 근육이 부각되고 날씬한 날렵하다는 인상을 주고 있다. 살과 근육이 붙어 그만큼 뚱뚱하고 짜리몽땅하다는 인상을 주는 현재의 복원도와는 유의미한 차이가 있다. [28] 쥬라기 공원 시리즈의 공룡 디자인이 당시의 최신 골격도를 많이 참고하긴 했지만, 완전히 실제처럼 구현을 한 것이 아니고 컨셉 아티스트 크래시 매크리리(Crash Mccreery)의 재해석이 많이 들어간 영화만의 디자인이기 때문. 티라노사우루스의 경우에는 어느 정도 얼굴에 캐릭터스러운 과장이 가미된 디자인인데, 실제 동물보다는 개성이 있고 표정이 살아있지만 그렇다고 너무 애니메이션 캐릭터처럼 과장된 느낌은 들지 않도록 디자인 과정에서 수많은 제출안들이 폐기되었고, 최종안에 이르기까지 스티븐 스필버그 감독이 매우 까다롭게 선택했다고 한다. [29] 이 다큐멘터리가 나올 당시에 학설이 달랐던 것도 아니고, 그냥 모델링을 못 만든 것이다. 이미 동시기에 게임 사우리안에서 훨씬 자연스러운 디자인이 나온 바 있다. [30] 그러나 이런 내막을 알지 못하는 각종 국내외 언론 및 온라인 커뮤니티에서 이 충격적인 비주얼의 티라노사우루스를 퍼나르는 바람에, 한동안 위 짤이 인터넷에서 '티라노 복원 최신 근황'이라는 식으로 왜곡된 사실이 유포되기도 했다. 이외에도 커뮤니티에 티라노 복원 근황이랍시고 과거에 떠돌았던 일러스트레이션은 전부 잘못되거나 구식 복원, 또는 전문가조차 아닌 사람이 만든 창작물인 경우가 많다. [31] 이 쪽도 입술설을 채택했다. [32] 11.8미터로 알려져 있었으나, 스콧 하르트만에 의하면 전시 골격에 사소한 오류가 있어서 길이가 늘어났다고 한다. [33] 그 유명한 쥬라기 공원 로고의 모델이 된 골격이다. [34] 모식종. [35] 이쪽은 발견 당시 보존율이 11% 정도로 워낙 좋지 않아서, 동시기에 발견된 유사한 사이즈의 표본인 AMNH 5027을 많이 참고하여 복원되었다. [36] 2022년 4월부터 10월까지 김포공항 롯데몰에서 전시되고 있다. [37] "Rigby's Rex"라고도 불린다. [38] 시카고 박물관의 큐레이터에 의하면, 12미터가 넘어가는 Sue, Scotty같은 개체와 비슷한 사이즈라고 한다. [39] 마찬가지로 Sue와 비견되는 덩치의 개체다. [40] 척추와 꼬리뼈를 쭉 펴서 잰 길이가 아닌, 생전 몸길이 기준이다. [41] 7톤에 근접하는 사이즈의 개체도 쉽게 보긴 힘들다. [42] 실물 크기 고생물 모형을 전문적으로 제작하는 Blue Rhino Studio의 작품으로, '수'의 골격을 소장한 시카고 필드 박물관의 의뢰로 만들어졌다. [43] 출처, 출처 [44] 출처 [45] 해당 연구에서는 거기다가 미시시피악어의 꼬리를 참고해 '수'의 꼬리에도 살을 더 붙여서 최종적으로 9,713kg이라는 결론을 도출했지만, 물 속에서 항상 헤엄치며 꼬리로 추진력을 얻는 악어와 육상 공룡의 꼬리 근육량에는 차이가 있을 수밖에 없기 때문에 이것도 반박의 여지가 있다. [46] 출처, 출처 [47] 말 그대로 최소 추정치라 이보다 더 클 수 있다고 한다. 단, 모식종도 '수'만큼은 아니라도 전시 표본의 몸통 두께가 조금 과장되었을 가능성도 있다고 한다. [48] 위에서 언급한 연구에사 나온 수치로, 6,986kg은 기존의 티라노사우루스 모델을 바탕으로 나온 수치고, 악어를 참고해 꼬리를 두껍게 복원하면 7,458kg으로 늘어난다고 한다. 다만 위 각주에서 언급했듯이 이렇게 과하게 두꺼운 꼬리가 현재 받아들여지는 복원은 아니다. [49] 13m, 12.8m로 표기하는 출처도 존재하지만 이는 다소 과장되었거나 척추와 꼬리뼈에 굴곡이 있는 실제 몸길이가 아닌, 척추와 꼬리뼈를 쭉 핀 골격의 길이로 추정된다. [50] 특히 '펙스 렉스'는 앞서 언급한 대퇴골 기반 측정법으로 각각 8.4, 8.8톤이 넘는다는 결과가 나온 '수', '스코티'와 거의 동일한 규모의 두꺼운 대퇴골을 자랑하며, '빅토리아'는 평균적인 개체보다 흉곽이 넓은 육중한 체형을 자랑해 '수'나 '스코티'와 비교해도 체중이 장난 아니게 나갔을 것으로 추정된다. [51] 다만 '수'는 다른 티라노사우루스 개체들보다 덩치에 비해 머리가 큰 편이라( #, #) MOR 008의 두개골이 '수'보다 조금 작더라도 덩치는 '수'와 비슷한, 기존에 알려졌던 것만큼은 아니라도 큰 개체였을 가능성이 있다. [52] 현생 동물로 예를 들자면, 가령 과거 시베리아호랑이 수컷의 평균 크기는 215kg이었지만(현재는 남획으로 더 작아짐) 250kg이 넘는 대호들도 심심찮게 보였으며 그보다도 더욱 큰 초대형 대호들도 희귀하지만 분명 다수 존재했고, 심지어는 300kg이 넘는 야생 개체가 잡힌 기록도 존재한다. 현생 코끼리 또한 역사상 가장 큰 개체는 10톤이 넘었다. [53] 더군다나 알로사우루스나 기가노토사우루스같은 수각류들은 눈높이보다 높게 솟은 주둥이가 정면 시야를 크게 방해해서 오늘날의 악어 왕도마뱀보다도 못한 양안시를 지녔던 것으로 추정된다. [54] 대신 눈이 정면에 쏠려있기 때문에 시야 범위 자체는 좁아진다. 즉, 정확한 거리를 잴 필요가 없고 포식자가 시야에 들어오면 도망가기만 하면 되는 피식동물은 최대한 시야 범위를 넓히기 위해 눈이 측면에 위치한 경우가 많다. 다만 파충류 중에선 코모도왕도마뱀같은 천적이 없는 최상위 포식자들도 눈에 측면에 위치했고, 반대로 육식과는 거리가 먼 상당수의 영장류들은 나뭇가지를 타고 이동하는 습성상 거리를 재는 것이 중요하기 때문에 훌륭한 양안시를 지닌 등, 항상 그런 것은 아니다. [55] 단, 티라노사우루스의 두개골이 워낙 거대해서 그에 비하면 눈알이 그렇게 큰 편은 아니다. 하지만 그럼에도 두개골 사이즈 대비 눈알 지름이 대형 육식공룡들 중에서는 최상위권에 속한다. [56] 존 호너는 티라노사우루스 스캐빈저설의 근거 중 하나로 시력이 나쁘기 때문에 프레데터로 활동하기 부적합하다는 주장을 내세웠으나, 이 연구결과로 인해 시력이 나쁘기는커녕 오히려 대다수의 육식공룡들보다 뛰어났다는 사실이 밝혀지며 완전히 논파당했다. 사실 포식동물 중에서도 시력 자체는 그리 안 좋은 경우가 생각보다 많기 때문에 애초에 논리 자체가 부실하긴 했지만... [57] 달팽이관의 길이는 청각과 연관이 있다. [58] 실제 뇌 용적의 비율과 특정한 크기의 동물을 위한 예측된 뇌 용적 사이의 비율로 정의된 척도다. [59] 흔한 편견과는 다르게 악어들은 지능이 상당히 높은 동물들로, 파충류들 중에선 가장 지능이 높은 축에 속한다. 대형 악어들은 뛰어난 암기능력과 복잡한 의사소통 능력을 갖추고 있으며, 미시시피악어나 늪악어는 의도적으로 미끼를 놓아 새를 사냥할 정도로 높은 지능을 가지고 있다. [60] 다만 이는 정말로 거대한 개체들에게만 한정된 추정치로 보인다. 2022년에 나온 논문에선 티라노사우루스의 최대 치악력을 4만 8천 5백 뉴턴 정도로 추정하였다. # [61] 이들도 톤 단위의 턱 힘을 낼 수 있을 것으로 추정된다. 가령 스미소니언 채널에서 아크로칸토사우루스의 턱 힘 추정치를 재현한 기계를 만들어서 실제 이빨과 동일한 강도의 이빨을 달고, 곡룡류인 보레알로펠타의 모형을 무는 실험을 했는데 골편을 부수고 내부의 살까지 찢고 들어가는 위력을 보여주었다. [62] 대다수의 포유류처럼 이빨이 기능에 따라 다른 형태를 하고 있는 것을 말한다. [63] 이 D자형 치아는 티렉스 뿐만 아니라 티라노사우루스 상과의 공통적인 특징이며, 생김새가 각양각색인 티라노사우루스상과 공룡들을 구분하는 유용한 식별장치이다. [64] 실제로 티라노사우루스의 골격 화석을 자세히 보면 밖에 드러난 이빨의 길이는 생각보다 짧다. 하지만 이빨 그 자체를 보면 거의 성인 남성의 팔뚝만큼 길다. 뉴욕의 미국자연사박물관에는 티라노사우루스의 골격과 이빨 모형을 따로 전시하고 있는데, 비교해보면 차이가 엄청나다. [65] 자기들 나름대로 특수한 이빨을 지닌 스피노사우루스과 공룡들은 제외다. [66] 이는 현생동물인 하이에나 역시 보이는 식습관이다 [67] https://en.wikipedia.org/wiki/Feeding_behaviour_of_Tyrannosaurus [68] 관련링크 [69] 해당 영상 링크 (혐오주의) 실물 크기로 정교하게 구현된 내장의 단면 모형이 있기 때문에 비위가 약하다면 시청에 주의할 것 [70] 하지만 고생물학 분야가 으레 그렇듯, 티라노사우루스의 똥 속 뼛조각들이 모래주머니에서 분쇄되었다는 주장도 확실한 것은 아니다. 2018년에 이루어진 한 연구에선 과연 모래주머니의 작용이 뼈를 분쇄할만큼 강력한가에 대해서도 논란이 있었기 때문이다. [71] 당시 몇몇 깃털 공룡들은 이미 현생 조류처럼 펠릿을 토해낸 흔적을 화석 증거를 통해 남기기도 했다. [72] 관성섭식이란 표현은 inertial feeding이란 용어를 직역한 것이다. [73] 과 같은 조류들 역시 이러한 방법으로 먹이를 먹는다 [74] 내셔널지오그래픽에서 제작한 다큐멘터리 <전격해부! 티라노사우루스>에 따르면 고기를 던지는 것이 아니라 단순히 집어드는 것은 약 225kg까지도 가능한 모양이다. [75] 적어도 영문 위키피디아의 문서와 상술한 다큐멘터리의 내용은 관성섭식, 혹은 먹이를 씹지 않고 삼키는 쪽을 지지하고 있다. [76] 엄밀히 말하면 에드몬토사우루스의 꼬리 대퇴골과 허벅지 근육은 도망가는 에드몬토사우루스를 제압하기 위해 공격하는 목표였을 가능성이 높다. https://en.wikipedia.org/wiki/Feeding_behaviour_of_Tyrannosaurus [77] 아문 흔적이 보이진 않지만 현생 악어들이 꼬리가 잘려나가고도 살아남는다는 것을 감안할 때에 이런 중상을 입고도 얼마간 더 생존했을 것으로 추측된다. [78] 또한 후술하겠지만 싸울 때 박치기도 했다는 설이 있는데, 6~9톤에 달하는 엄청난 체중을 감안하면 그리 빠른 속도로 돌진하지 못해도 충격량이 엄청났을 것이다. 이런 놈들이 서로 들이받으며 싸우니 몸이 성할 리가 없다. [79] 의외로 영화 쥬라기 공원 시리즈에서 이런 점을 잘 살렸는데, 티라노사우루스가 싸울 때 박치기로 상대에게 타격을 주는 장면이 거의 모든 영화마다 한 번씩은 들어간다. [80] 악어처럼 목근육을 진동시켜 울었을 것이라는 추측도 있다. [81] 팔레오아티스트 Julio Lacerda의 작품. [82] 후에 티라노사우루스의 아성체로 확인되었다. [83] 한국에서는 박진영이 2000년대 초반 자신의 개인 홈페이지를 업데이트 했을 때 타르보사우루스 키워드를 대거 티라노사우루스 바타르 관련 내용으로 편집하고 해당 가설을 몇번이고 강조했기 때문에 널리 알려졌다. 당시엔 정말로 유력한 가설이었거나 아니면 박진영 본인이 해당 가설에 확신이 있었던 듯. [84] 티라노사우루스과 안에서 티라노사우루스 타르보사우루스 등 거대하고 육중한 종들이 속하는 티라노사우루스아과와 알베르토사우루스가 속하는 알베르토사우루스아과는 서로 다른 계통으로 분류된다. [85] 똑같이 코일루로사우리아에 포함된다. [86] 컴퓨터 시뮬레이션에선 50km/h 수준으로 같은 크기의 육식공룡 중에서는 탑클래스 수준. 드로마이오사우루스류와 비슷하거나 더 빠르며 타조공룡보다는 조금 느린 수치이다. [87] 저 티라노사우루스 새끼를 물어죽인 것은 작은 티라노사우루스라는 뜻의 이름을 가진 나노티란누스로 추정되었는데, 나노티란누스는 티라노사우루스의 미성숙체라는 주장이 대세가 되어서 좀 미묘하다. 같은 티라노사우루스에게 물려 죽었을 수도 있기는 하다. 나노티란누스 문서 참조. [88] 현생 육식동물들도 미래의 경쟁자를 제거하기 위해 다른 육식동물들의 새끼를 죽이는 일이 많다. [89] 뼈에 나이테 같은 층이 있어 이걸로 나이를 추정한다. [90] 사실 정확한 나이를 알 수 있는 티라노사우루스 성체 표본은 Stan과 Sue 정도라고 한다. 더 많은 화석이 발견돼야 알 수 있을 것 같다. 다만 공룡들은 과거에 알려졌던 것(100~200년)만큼 장수하지는 못했던 것으로 드러났다. 대형 용각류도 200년 이상 살기 힘들었다고 한다. [91] 원래 새는 체급이 비슷한 포유류에 비해 수명이 확연히 길다. 그런 새와 유전적으로 연관이 깊은 티라노사우루스가 단명했다는것은 그만큼 경쟁이 험악하다는 뜻이기도 하다. [92] Wrath of the Goliaths에서 등장하는 복원도 [93] 위에 서술했듯 시속 50km정도까지 달릴 수 있다. 그렇다고 성체가 느린 것은 아니다. 성체 역시 시속 30km정도의 속력으로 달릴 수 있다고 간주되어진다. 위에 서술했듯 주 사냥감인 트리케라톱스 에드몬토사우루스를 생각해보면 답이 나온다. [94] 2021년 4월에 나온 사이언스 논문에 의하면 최대 25억 마리의 티라노사우루스가 북미에 서식했다고 한다. [95] 출처 [96] 이전에는 프테라노돈, 나노티란누스, 드로마이오사우루스, 데이노수쿠스, 파라사우롤로푸스, 마이아사우라하고도 공존했다고 생각하는 사람이 많았지만 연구로 인해 이 공룡들은 티라노사우루스와 공존하지 않았다는 것이 밝혀졌다. 또, 나노티란누스는 학명 자체가 말소되었다. [97] 빅 벤드 국립공원에 전시됨. [98] 퀸슬랜드 박물관에 전시됨. [99] 동시기 북미에 드립토사우루스라는 티라노사우루스상과 중형 육식공룡이 있었지만 당시 북미는 내해에 의해 서부와 동부 아대륙으로 구분되어있었고, 이 때문에 티라노사우루스와 만날 일이 없었다. [100] 이 정도면 다 자란 아프리카코끼리 수컷과 사자 수준의 체급 차이인데, 익히 알려져있다시피 성체 코끼리는 사자 프라이드가 총출동해도 상대하기조차 모자라다. [101] 다만 동족의 사체를 스캐빈징한 것인지, 아니면 사냥해서 죽인 것인지는 불명이다. [102] 이것과 관련해서 티라노사우루스가 벨로키랍토르보다 달리기에 더 적합한 하퇴부 비율을 가졌고 빠른 속도로 달렸음을 입증하는 논문들이 여럿 나왔다. 다만 더 적합한 형태를 갖췄다는 뜻이지 벨로키랍토르보다 더 빨랐다는 소리는 아니다. 빠르게 달릴 수 있는 구조라도 덩치로 인한 체중 때문에 한계는 있다. #1, #2 [103] 이와는 별개로 애초에 티라노사우루스 성체가 주식으로 삼는 먹잇감이 느렸다는 점을 감안하면, 어릴 때에는 몰라도 다 자란 시기에도 빠른 속도로 달릴 이유는 사실상 없다고 할 수 있다. 그 외에도 2020년에는 장거리 마라토너와 같은 방식으로 달렸다는 주장도 나왔다. # [104] 시속 4.6km 정도이다. [105] Sellers, W. I.; Pond, S. B.; Brassey, C. A.; Manning, P. L.; Bates, K. T. (July 18, 2017). "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis". PeerJ. 5: e3420. doi:10.7717/peerj.3420. ISSN 2167-8359. PMC 5518979. PMID 28740745. [106] 이는 기가노토사우루스같은 다른 대형 육식공룡들도 마찬가지. 다만 오늘날의 재빠른 포식자들도 피식자들의 신속한 대처로 사냥을 실패하는 경우가 많음을 감안하면, 티라노사우루스도 무조건 속도로 달려들지만은 않았고 공격하기 가장 좋은 때를 신중하게 노렸을 것이다. 웬만한 초식 동물들은 항상 포식자들로부터 도망치거나 반격할 준비를 하기 때문이다. [107] 보통 동물 세계에서 이성의 관심을 끄는 것 이외에는 생존에 도무지 쓸모없어 보이는 기관이 후대에도 퇴화하지 않고 남는 경우는 적지 않다. 오직 교미시에만 쓸모가 있음에도 자기 어필용 기관이 잘 발달한 수컷이 암컷을 차지하다 보니 결과적으로 자연 선택이 되어버린다. 당장 인간만 하더라도, 생존에 도움도 안 되는 생식기가 영장류 중에서 가장 크고 튼실하다. 동물들의 이런 면들은 일반인들에게 '쓸데없는 방향으로 진화한다'며 무시당하는 경향이 있으나 결국 생물들의 최종 목표이자 오직 하나뿐인 존재 이유가 종족번식임을 생각하면 매우 자연스러운 진화과정을 거치고 있는 것이다. [108] 참고로 이 농담을 지어낸 이가 바로 한때 <퀴즈탐험 동물의 세계>로 이름을 날린 김충원이다. [109] 다만 흔히 공룡의 비늘화석이라고 불리는 피부 생흔화석의 구조는 현생 조류의 다리에 있는 구조와 유사한데 이것들은 공통형질로, 여타 현생 파충류에서 볼 수 있는 비늘계통이 아니라 깃털 발현 유전자가 억제되어서 비늘 형태로 형성된 것이다. 티라노사우루스과에서는 아직 비늘구조의 피부 화석만이 발견되었는데 이 구조들도 결과적으로는 깃털 유전자에서 발현된 것이기 때문에 새처럼 이 비늘과 함께 깃털이 있었을 가능성이 제기된 것인데 이런 관점에서 보자면 '어떤 의미로는' 전신에 깃털이 있었던 셈이 된다. [110] 포유류 중에도 사바나기후에 적응한 결과 전신에 털이 적어진 인간이라는 예시가 있다. 하마나 고래와 같은 경우는 수중 생활을 영위한 결과이기 때문에 다소 양상이 다르다. [111] 단 프리히스토릭 킹덤 자체는 스킨 선택 기능으로 인해 부분적으로 솜털이 난 모습과 전신에 비늘이 덮인 모습이 모두 구현되었다. [112] 공룡대탐험, Prehistoric Park를 만든 제작진들이 만든 다큐멘터리 영화다. [113] 다만 그 다큐에 나온 고르고사우루스는 사실상 나누크사우루스라고 보면 된다. [114] 앞의 앞발의 용도 항목 참조. [115] 이에 스캐빈저, 즉 청소부 파는 뼈를 씹어 먹기 위해 턱이 그렇게 강하다고 주장한다. 같은 육식 공룡인 알로사우루스도 그렇게 강한 턱 힘을 가지고 있지 않았다. 비슷한 예로 스캐빈저로 유명한 줄무늬하이에나 갈색하이에나는 포유류 최강급의 턱 힘을 가졌다.[124] 이빨 역시 대못과 같이 뭉툭한 형태여서 뼈를 박살내기 용이하다. 상어 이빨과 비슷했던 같은 체급의 카르카르돈토사우루스와 비교된다. 무는 힘의 추정치가 3만~6만 뉴턴으로, 이는 몸무게 3~5톤의 코끼리가 몸 전체로 짓누르는 것과 같은 힘이다. [116] 선사시대: 공룡이 지배하던 지구의 장면. 이 다큐멘터리 1화에는 죽은 거북을 먹는 티라노사우루스의 모습도 나와 이 두 설 간에 중립을 택하고 있다. [117] 오늘날의 코끼리의 크기 차이보다 더 크다. 사럄을 쉽게 죽일 수 있는 현대의 맹견도 인간이 무기를 가지고 정신만 차리고 있으면 손쉽게 때려잡을 수 있는 판에 인간을 따위로 만드는 압도적인 신체 능력을 가진 코끼리급 상대라면 맹견을 떼로 끌고 와도 승리를 장담할 수 없었을 것이다. [118] 호랑이, 늑대, 곰, 악어, 상어 등 [119] 동물들은 그냥 본능에 따라 움직이며, 이들의 목표는 그저 먹이를 구하려고 할 뿐이다. 스캐빈징을 주로 하는 동물이라고 해고 배고픈데 잡을 수 있는 먹이가 눈앞에 있으면 사냥을 하지 못할 이유가 어디 있으며, 프레데터라고 해도 눈앞에 시체가 있으면 먹지 못할 이유가 어디있겠는가? 티렉스 역시 마찬가지로 먹이를 잡아야하면 잡고, 그럴 필요가 없이 길가에 널려있는 먹이를 먹을 수 있으면 먹었을 것이 당연한데 굳이 이걸 갖고 논쟁을 할 이유가 없다. [120] 세포 생장에 있어서 단백질은 기본 요소이나, 단백질은 유전체가 내포하는 정보로 합성된 산물일뿐으로 유전체가 매우 중요하다. [121] 이걸 두고 티라노사우루스의 고기맛이 닭고기와 비슷할 거라는 드립(?)이 오가고있으나 이것만으로 맛을 추측할 수는 없다. 고기의 맛은 비슷한 동물도 천차만별인 경우가 부지기수이다. 같은 소목인데 돼지고기 소고기 염소고기, 양고기, 고래고기 맛은 많이 다르고 조류 고기를 가지고 비교해도 닭고기와 오리고기에는 차이가 있는 것처럼 말이다. [122] 허나, 비록 극히 일부라도 DNA 샘플이라는 대단히 귀중한 자료가 발견된 것만으로도 나름대로 의미 있는 사건이었는데, 티라노사우루스의 유전자가 현생 파충류보다는 현생 에 더 가깝다는 것을 증명해준 자료였기 때문이다. [123] 과학적 이유보단 공룡풍선을 세우려면 꼬리가 바닥에 닿아야 풍선이 자립하기 쉬우니까 그랬을 가능성이 높다.