각룡류

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각룡류 角龍類 \| Ceratopsia

학명	Ceratopsia Marsh, 1890
분류
<colbgcolor=#ffcc66> 계	동물계^Animalia
문	척삭동물문^Chordata
계통군	석형류^Sauropsida
목	† 조반목^Ornithischia
아목	†각각아목^Cerapoda
계통군	†주식두류^{Marginocephlia}
하목	†각룡하목^Ceratopsia

1. 개요2. 특징

2.1. 각룡류 잡식설?

3. 분류4. 기타

4.1. 이름에 케라톱스가 들어가지만 각룡류가 아닌 동물

5. 대중 매체

5.1. 각룡류에 대해 다룬 다큐멘터리5.2. 각룡류 캐릭터

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1. 개요

각룡류는 쥐라기 중기에 처음 나타난 공룡 무리를 부르는 말이다.

2. 특징

각룡류는 화석 기록상 북반구에서만, 그 중에서도 북아메리카 라라미디아 대륙에서 주로 번성한 것으로 보이며[1] 아프리카와 남반구 대륙으로는 진출하지 못한 것으로 보인다[2]. 약 1억 6100만 년 전 아시아에서 처음 생겨난 것으로 추측되며 초기 각룡류 공룡들은 인롱이나 프시타코사우루스 같은 긴 꼬리를 지닌 작은 이족보행 동물들이었지만, 후대로 갈수록 몸집이 점점 커져 최대 9미터에 이르는 거대한 몸집을 지니기도 했고, 꼬리는 짧아졌으며, 뿔과 프릴 등의 두개골 장식들을 발달시켰다.

일반적으로 대중이 생각하는 각룡류는 삼각형 모양의 머리뼈와 '프릴' 이라고 부르는, 뒤통수 쪽으로 넓게 펼쳐지는 머리뼈 구조, 다부진 몸과 짧은 꼬리, 주름지고 굵은 목을 가졌으며 머리에 뿔이 달려 마치 코뿔소를 연상시키는 거대한 공룡인 경우가 많다. 그러나 초반에는 비교적 작은 몸집에 뿔도 없었던 종류가 많았으며 백악기 후반에도 크게 두드러지는 코뿔이 없는 종류도 많았다. 하지만 프릴이나 뿔이 없는 각룡류들도 뾰족한 부리와 두드러진 형태의 광대뼈를 지니고 있었다. 처음에는 이런 뿔과 프릴이 천적과 싸우기 위한 전투용으로 쓰였을 것으로 추정했지만 트리케라톱스를 제외하면 프릴 뼈가 얇은 데다 한 쌍의 구멍이 나 있어 방어력이 약했고, 일부 각룡류의 뿔들은 방어를 하기에 위치가 부적합했다. 게다가 프릴과 뿔은 몇 가지 효과적인 형태로 일정한 형태가 아니라 종마다 가지각색이었기 때문에 동족끼리 힘을 겨루거나 이성에게 과시하기 위한 용도로 더 많이 쓰였을 것이다.[3] 천적을 상대로 뿔을 들이밀며 돌진하기도 했을 것으로 추정되는데, 그 속도는 대략 20~25km 전후로 마라톤 선수들의 속력과 비슷했을 것으로 추정된다는 연구 결과가 나왔다.

현재 알려진 가장 오래된 각룡류는 중국에서 발견된 인롱이며 쥐라기 중기 지층에서 산출되었다. 따라서 각룡류는 아시아에서 처음 나타난 것으로 보인다. 북아메리카에서 보고된 가장 오래된 각룡 화석은 약 1억 1000만년 전의 것으로, 이들은 베링 육교를 통해 아시아에서 북아메리카로 건너간 것으로 생각된다.

각룡류들은 질긴 식물을 최대한 잘게 분해시키기 위해 이빨 표면에 수직으로 울퉁불퉁한 돌기들을 가졌으며, 하악골에는 씹는 힘을 증가시키는 강력한 내전근육조직을 가졌다.

대다수의 학자들은 각룡류가 아시아에서 기원했으며, 약 1억 1천만 년 전 베링 해협을 건너 북미 대륙으로 이주했던 것으로 추측하고 있다. 북미에 이르러 이들은 렙토케라톱스과와 케라톱스과 등 여러 그룹으로 분화했는데, 렙토케라톱스과에 속하는 우다노케라톱스는 북미에서 거꾸로 다시 아시아로 이주한 경우다. 케라톱스과와 이들의 직계 조상들은 북미 서부 라라미디아 지역에서만 발견되므로 북미에서 기원했다는 것이 정설이다. 그러나 2009년 우즈베키스탄에서 발견된 투라노케라톱스가 케라톱스상과 소속으로 확인되면서 케라톱스과가 북미에서 기원했다는 설에 의문이 제기되었다. 물론 투라노케라톱스의 발견이 케라톱스과가 사실 아시아에서 기원했다는 사실을 의미하는지, 아니면 단순히 투라노케라톱스가 북미에서 아시아로 이주한 경우인지는 확실하지 않다.

최소한 일부 각룡류는 큰 무리를 지어 생활했던 것으로 보이는데 켄트로사우루스 같은 각룡의 경우 화석이 한 곳에서 무더기로 발견되어 이 주장을 뒷받침힌다. 그래서 단독생활을 하는 모습으로 복원되는 곡룡류 공룡과 달리 이쪽은 주로 무리를 지어 생활하는 모습으로 복원된다.

꾸준히 신종이 발견되고 있는 각룡류지만, 이들의 새로운 화석들은 신종인지 아니면 기존의 각룡인지 구분하기 어렵다. 이렇게 유달리 성적 이형[4]이나 성장과정에 따른 두개골 모양의 변화가 많기 때문. 토로사우루스 와 트리케라톱스 항목 참조. 비단 이 둘뿐만이 아니라 많은 각룡류가 이런 혼동의 대상이 된다.

2016년 및 2021년에 나온 논문들에 의하면 프로토케라톱스의 프릴이 성적 신호 기관으로써 성선택을 위해 발달된 기관이라는 연구 결과가 나왔다. 이후 학계에 의하면 다른 각룡류들의 프릴 역시 이런 기관일 가능성이 높다고 추측된다고 한다.

2.1. 각룡류 잡식설?

파일:external/4.bp.blogspot.com/Styracosaurus%2B2015%2BWitton%2Blow%2Bres.jpg

고생물학자 마크 위튼이 그린 티라노사우루스과 공룡의 사체를 뜯어먹는 스티라코사우루스

참고 자료

2000년대 초반에 나온 디노디노에서는 트리케라톱스가 잡식성이며 그들의 알을 훔치려는 키로스테노스의 목을 부리로 절단해서 뜯어먹어 버리는 장면이 나오며, 고생물학자 마크 위튼은 각룡들의 동물성 먹이 섭취에 관해 2007년에 자신의 블로그에 글을 작성한 적이 있다.

흔히 초식동물로 알려진 각룡류 공룡이 육식을 하는 모습이 꽤나 뜬금없어 보일 수 있으나, 현대의 다양한 초식동물들도 다른 동물 사체를 뜯어먹거나 작은 동물을 잡아먹는 경우가 있고, 인간들한테 길들여진 초식성 가축들의 경우도 식물성 먹이 대신 동물성 먹이를 줘도 잘만 먹는다. 또한 각룡류 공룡들의 경우 초식공룡치고는 턱이나 이빨의 구조가 꽤 특이한데, 각룡류 공룡들은 좁고 날카로운 부리, 그리고 가위의 날처럼 맞물려서 닫히는 구조로 되어 있는 윗턱과 아랫턱의 치아 등 먹이를 '잘라서' 먹는 데에 특화된 형태를 지니고 있다.

이런 구조를 근거삼아 각룡류가 동물성 먹이도 섭취했을 것이라는 주장은 기본적으로 각룡류를 뿌리나 나무껍질, 관목 등 질긴 식물을 주로 잘라서 먹는 초식동물로 보되 이들의 부리와 이빨 모두 고기를 자르는 데도 알맞은 형태이기 때문에 각룡류를 때로는 육식도 하는 동물로 보는 주장이 존재한다. 이게 사실이라면 각룡류는 오늘날의 멧돼지와 비슷한 생태 지위를 가졌을 것이다. 하지만 여기에 대한 연구는 거의 존재하지 않을 뿐더러, 부리와 이빨 구조 외의 몸 구조는 사냥에 적합하지 않아 멧돼지처럼 적극적으로 사냥은 못했을 걸로 보이는 데다 식성 내에서 동물성 먹이의 비중이 그렇게 많지 않다면 위에서 언급된 초식동물들이 동물성 먹이를 섭취한다고 해서 잡식성이라고 단정지을 수 있는 것이 아니다. 초식동물들도 가끔 육식을 하지만 이들을 잡식동물이라고 하지는 않는 것처럼.

3. 분류

자세한 내용은 주식두류 생물 목록 문서 참고하십시오.

파일:external/archosaurmusings.files.wordpress.com/csotonyi_ceratopsians_1300.jpg

각룡류

카오양사우루스과
프시타코사우루스과
네오케라톱시아

아르카이오케라톱스과
렙토케라톱스과
프로토케라톱스과
바가케라톱스과?
케라톱스상과

케라톱스과

4. 기타

사실, Ceratopsia라는 이름은 언어학적으로 잘못된 명칭이며 Ceratopia가 옳은 명칭이다. 그러나 이미 학계에서는 Ceratopsia라는 이름이 널리 쓰이고 굳어져버려서 Ceratopia는 거의 쓰이질 않는다.

각룡류(Ceratopsia)라는 이름은 케라톱스라는 각룡류의 이름에서 유래되었고, 각룡류 분류 체계에도 케라톱스과가 있지만, 정작 케라톱스는 현재 의문명으로 취급된다.[5]

프릴의 가장자리에 난 뿔은 보통 에폭시티털(Epoccipital)이라고 부른다. 다만 이는 정확한 용어가 아닌데, 프릴의 뿔은 뒤통수뼈(Occipital bone)에서 발생한 것이 아니기 때문이다.[6] 프릴의 중앙을 구성하는 마루뼈(Parietal bone)에 난 뿔은 마루뼈뒷돌기(Epiparietal), 프릴의 양쪽을 구성하는 인상골(Squamosal bone)에 난 뿔은 인상골뒷돌기(Episquamosal)라고 부르는 것이 더 정확하다.

눈 위의 뿔은 Supraorbital horn, 코뼈(Nasal bone)에 난 뿔은 Epinasal, 눈 아래에 위치한 협골(Jugal bone)에 난 뿔은 Epijugal이라고 부른다.

후두류와 같이 주식두류에 속한다.

4.1. 이름에 케라톱스가 들어가지만 각룡류가 아닌 동물

테트라케라톱스

5. 대중 매체

5.1. 각룡류에 대해 다룬 다큐멘터리

공룡의 땅 - 뿔공룡 X의 화석이 발견되고 화석의 주인을 찾기위한 실마리를 찾으러 이융남 박사가 몽골로 떠나는 내용.
1억년 뿔공룡의 비밀

5.2. 각룡류 캐릭터

[1] 아시아와 유럽에서도 살긴 했지만, 북미에 비하면 화석 기록이 적고, 몸집이 작았다. [2] 아프리카에선 아직까지 각룡류의 화석이 발견되지 않았고 남미에선 노트케라톱스, 호주에선 세란디파케라톱스가 발견 되어 남반구 진출의 가능성을 열었으나 변형된 하악골이 전부인 노트케라톱스는 의문명에다가 화석이 분실 되어서 더이상 확인할 방법이 없고 자뼈 하나로 구성된 세란디파케라톱스는 화석의 지나친 단편성 때문에 최근 들어선 각룡류가 아닌 호주대륙에 번성한 곡룡류의 일종으로 보고 있다. [3] 물론 무기로 전혀 못 쓰지는 않았을 것이다. 뿔을 가진 현생 초식동물들도 적을 공격하기에는 뿔 위치가 부적절한 편이고, 평소에는 과시용으로 뿔을 쓰지만 포식자를 찔러서 치명적인 부상을 입히기도 하기 때문이다. [4] 암수가 각각 다른 모습으로 발현된 신체적 특징. [5] 이와 비슷한 사례로는 트로오돈과가 있는데, 정작 트로오돈은 의문명이다. [6] 'Ep-'는 바깥쪽이라는 뜻을 나타내는 접미사이다. [7] 트리케라톱스와 스티라코사우루스의 잡종이다. [8] 어린 트리케라톱스. [9] 모델은 코리아케라톱스. [10] 늙은 스티라코사우루스.