1. 개요
캘빈 회로 또는 캘빈-벤슨 회로(Calvin-Benson cycle)는 엽록체(Chloroplast)의 광합성의 양대(兩大) 과정인 명반응과 암반응중 하나인 암반응을 이다. 암반응(dark reaction)은 명반응(light reaction)에서 생성되는 ATP와 NADPH를 사용해서 이후 G3P(포도당 전구물질)를 생성하는 암반응(dark reaction)을 가리킨다. 특히 광합성시 탄소를 고정하는 과정이 이 암반응의 개시점이기때문에 PCR회로(photosynthetic carbon reduction cycle \[직역\]광합성탄소환원회로)라고도 불린다.[1]2. 캘빈회로
3개의 RuBP(C5-)에 이산화탄소(C-)3개가 (루비스코에 의해)고정되어지면서 개시된다. 이후 3개의 C6가 1/2로 쪼개져 6개의 3PGA(C3-)가 되는 전구물질( 전구체)이 된다.|
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| 일반적으로 제시되는 캘빈회로의 기본모델 |
여기 이과정에서 거대분자 루비스코(RuBisCO), 9개의 ATP, 6개의 NADPH ,3개의 H2O(물)등 막대한 에너지를 소모하면서 인산기(PO4-)를 굳이 잃고 얻는 과정을 반복하는 이유는 1번째는 탄소를 얻기위해서이고 2번째에서는 포도당(glucose)1/2에 해당하는 전구물질 G3P를 얻기 위해서라는 맥락(context)으로 이해해볼수있다.
생태계의 거대한 기초를 지탱하는 식물계의 세포(cell)내에서 엽록체(chlorpalast)가 미토콘드리아(mitochondria)와 함께 공생하는 절대적인 이유를 시사한다고 이해해볼수있다.
2.1. 2배수 리듬
캘빈회로를 기본적인 원리에서 조사해보면 RuBP(Ribulose 1,5-bisphosphate)와 1개의 이산화탄소(C-)로 개시되는 사이클(회로)은 2개의 RuBP를 만들내는것으로 1사이클을 도는 2배수 증가로 이해해볼수있다. 이러한 [math( 2^n)]이라는 쌍(雙)으로 분리 분열되는 리듬을 보여주는 캘빈회로(PCR회로)는 따라서 한편으로는 에너지 소모적인 측면과 함께 또다른 한편으로는 생화학적인 전략적인 면도 갖고있다는 사실을 시사한다.
이것은 미토콘드리아에서 일어나는 TCA회로와는 또다른 엽록체(chloroplast)가 갖는 PCR회로의 전략적 장점을 보여준다. 이러한 2배수 전략은 세포질(cytoplasm)에서 포도당1개로 피루브산(pyruvate)2개와 NADH 2개를 얻는 전략과 유사하다.
2.2. 스텝3 리불로스 재생과정
리불로스 또는 리불로스5인산(Ru5P,Ribulose 5-phosphate)은 캘빈회로에서 주요하게 G3P의 사실상 핵심 유도체이다.G3P(Glyceraldehyde 3-phosphate 또는 PGAL phosphoglyceraldehyde)은 DHAP(Dihydroxyacetone phosphate) 또는 F1,6BP(Fructose1,6-bisphosphate) 또는 S7P(sedoheptulose 7-phosphate)등으로 유도체를 형성할수있으며 최종적으로 R5P(ribose 5-phosphate)나 X(u)5P(xylulose 5-phosphate)를 거쳐 리불로스(Ru5P)를 생성할수있다. 이러한 스텝3 리불로스 재생과정(step3 Ribulose regeneration)의 대사경로(metabolic pathway)는 식물계뿐만아니라 동물계에서도 트랜스케톨라아제(transketolase,TK) 및 알돌라아제(aldolase)효소작용등이 보여주는 광범위하고 선택적인 방향성을 통해서 G3P(포도당1/2)의 그 중요한 생태학적 위치를 보여줄수있다.[2]
2.3. 포도당
이로써 포도당(glucose)은 2개의 G3P로 구성된다는 자연계와 생태계의 보다 근본적인 원리를 확인해볼수있다.3. TCA 회로
식물계가 세포소기관인 엽록체의 PCR회로를 사용해서 포도당(glucose)을 만들어내는 과정은 동물계가 TCA 회로를 사용하기위한 사전 과정인 해당과정(glycolysis)의 역방향과 비슷해서 그 맥락(context)을 이해하기 쉽다. 그러나 전체적인 PCR회로(캘빈회)로 과정은 이보다 더 훨씬 복잡하다.3.1. 포도당
포도당(glucose)은 2개의 G3P로 구성되어있고 이렇게 분해와 재조립에서 구성되어진다. 이러한 메커니즘은 동물식계 양쪽에서 모두 같다.4. 관련 문서
* 미토콘드리아* 광호흡
[1]
(Garden and PlateThe Molecular Biology of Nutrition)The Calvin Cycle > The Light-Independent Reactions of Photosynthesis
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[2]
\[REACTOME\] Pathway Browser Rhea17054
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